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大凤头燕鸥（学名：Thalasseus bergii），为鸥科凤头燕鸥属大型燕鸥，[1][7]具有羽冠而上下体色对比明显。[7]中型水鸟，体重340-400克，体长45-51厘米。[5][6]虹膜褐色，喙绿黄色，嘴峰58-62毫米，尾呈叉状，脚黑色。[7][5]夏羽前额和眼先白色，[5]头顶至枕黑色，头顶羽毛向后延长，形成冠羽、黑色。[5]后颈和翅缘白色，背、肩、翅和尾等上体暗珠灰色；颏、喉、颈和胸腹部，包括腋羽和翅下覆羽白色。[5]冬羽和夏羽大致相似，但头顶缀有白色纵纹，[5]冠羽具灰色杂斑。[7]野外平均寿命20龄，最长超过30龄。[9]
大凤头燕鸥世界范围内分布于热带及亚热带沿海地区，从非洲东部向东延伸至东南亚和大洋洲，[2][8]在中国主要分布于东南沿海省区。[1]栖息在热带和亚热带的海岸线、珊瑚礁，河口、港口、岩石、沙滩和海洋上。[2][5]主要以鱼类为食，也吃甲壳类、软体动物和其他海洋无脊椎动物。[5]
2018年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1将大凤头燕鸥列为无危（LC）。[2]2021年，中国《国家重点保护野生动物名录》将大凤头燕鸥列为国家二级保护野生动物。[3]大凤头燕鸥可捕食空中飞行昆虫，为益鸟。[10]
分类研究
1823年，德国自然学家马丁·利希滕斯坦（Martin Lichtenstein）最初将大凤头燕鸥命名为Sterna bergii，[11]归于燕鸥属。[1]“Sterna”取自黑燕鸥的古英语“Stern或Stearn或Starn”。[12]2005年，线粒体DNA研究证实燕鸥所表现出的三种主要头部模式对应于不同的分支，根据研究结果建议将大凤头燕鸥转移到凤头燕鸥属（Thalasseus），命名为Thalasseus bergii。[13]“Thalasseus”取自希腊语“thalasseus”，意为渔民。[12]
形态特征
大凤头燕鸥是具有羽冠而上下体色对比明显的大型燕鸥。[7]身体双侧对称。[14]中型水鸟，体重340-400克，体长45-51厘米，虹膜褐色，喙绿黄色，嘴峰5.8-6.2厘米，翅长33-35厘米，尾长15-19厘米；脚黑色。[7][5][6]
大凤头燕鸥夏羽前额和眼先白色，头顶至枕黑色，头顶羽毛向后延长，形成冠羽、黑色；后颈和翅缘白色，背、肩、翅和尾等上体暗珠灰色。[5]初级飞羽外翈缘黑色，内翈亦为黑色，但具宽的白色楔形斑，往内楔形斑逐渐缩小，直至消失；次级飞羽内翈和尖端白色，尾暗珠灰色，外侧尾羽较长，且逐渐变尖，尾呈叉状。[5]颏、喉、颈和下体，包括腋羽和翅下覆羽白色。[5]
大凤头燕鸥夏羽至冬羽过渡期间深色部分出现白色杂斑，背及两翼灰色，下体白色。[7]冬羽和夏羽大致相似，但头顶缀有白色纵纹，[5]冠羽具灰色杂斑。[7]
世界分布
大凤头燕鸥世界范围内分布于热带及亚热带沿海地区，从非洲东部向东延伸至东南亚和大洋洲。[2][8]非洲见于埃及、厄立特里亚、毛里求斯等地，亚洲见于越南、柬埔寨、泰国和日本等地，大洋洲见于瓦利斯和富图纳群岛等地。[2]除繁殖季节外，几乎在整个海洋中都有分布（除印度洋中部德尔霍约外）。[2]
亚种分布
大凤头燕鸥有5个亚种，中国仅有南亚亚种。[5]
中文名学名分布范围指名亚种Thalasseus bergii bergii南非海岸和马达加斯加[5]南亚亚种Thalasseus bergii cristatus马来西亚，琉球群岛和中国[1][5]澳洲亚种Thalasseus bergii gwendolenae澳大利亚西部和西北部沿海[5]红海亚种Thalasseus bergii velox非洲东北部、红海沿岸到斯里兰卡[5]印度洋亚种Thalasseus bergii thalassinus印度洋塞舌尔群岛、阿尔达布拉群岛[5]
中国分布
大凤头燕鸥在中国分布于东南沿海，见于华东地区（福建省、浙江省、上海市、台湾省）和华南地区（广西壮族自治区、海南省、广东省和香港特别行政区），[1]繁殖于包含南海的一些群岛。[7]
栖息环境
觅食行为
大凤头燕鸥主要以鱼类为食，也吃甲壳类、软体动物和其他海洋无脊椎动物。[5]主要捕食10-50厘米长的中上层鱼类，也会采食头足类（如鱿鱼），甲壳类和对虾，偶尔采食昆虫和孵化海龟。[2]
大凤头燕鸥能在空中搜觅和发现水下鱼类，发现鱼类时会两翅一收，突然一下扎入水中捕食，捕获后立刻振翅上飞；[5]适应能力强，能跟随渔船捕食被抛弃的兼捕物；[8]也能在水面捡拾食物。[15]
大凤头燕鸥捕食猎物的种类受雏鸟养育及栖息地食物丰度的影响，同时其食性可以反映领地海域的海洋渔业情况。[16][17]如1950年左右，南非海域的大凤头燕鸥主要以沙丁鱼为食，而1970年以后该海域沙丁鱼数量减少，以南非鲚为食。[16]2013-2015年，南非罗本岛大凤头燕鸥主要捕食远洋鱼类的幼鱼回巢喂养幼鸟，幼鱼种类在育雏早期主要是凤尾鱼（Coilia mystus），育雏中晚期还包括红眼圆鲱鱼（Etrumeus whiteheadi）、大西洋秋刀鱼（Scomberesox saurus）、长吻尖嘴鱼（Syngnathus temminckii）、沙丁鱼（Sardina pilchardus）和竹荚鱼（Trachurus capensis）等。[17]孵化期间及育雏阶段的食物种类相较求偶期间更丰富多样，雏鸟相较成鸟更倾向于食用幼鱼，育雏早期阶段的食物中幼鱼比例相较孵化期增加，之后捕食的鱼类逐渐变大甚至会捕食较大的鱼类及无脊椎动物。[17]
社群行为
大凤头燕鸥常单独或成小群在海面捕食鱼类，有时与其他燕鸥混群，常飞至远海洋面活动。[2][7]频繁地在海面上空飞翔，飞翔时头部后缩，嘴垂直向下，胸部较挺，两翅扇动缓慢；有时又在空中翱翔。[5][6]
迁徙行为
大凤头燕鸥是迁徙鸟，其越冬地和迁徙中途停留地比较固定。[18]在南海的夏候鸟迁徙路线有2条：9月向东南方向穿越南海，平均每天移动速度约240-330千米，到达菲律宾群岛越冬，次年5月开始向北飞，平均每天移动速度为519千米，在金银岛、七连屿等西沙群岛周边海域繁殖及觅食；9月向南飞往西里伯斯海西部，平均每天速度340千米，次年3月开始向北迁移，在苏禄海西部邦宜岛停留约23天后继续迁徙，平均每天迁徙速度为263千米，在祁连屿、盘石屿等西沙群岛及其附近海域繁殖觅食。[18]夏季活动范围为2140-12788平方千米，冬季活动范围为530-1318平方千米。[18]
交流行为
大凤头燕鸥经常发出叫声，喂食的鸟发出持续的“keek”声和刺耳的“krow”声。[19][20]听力范围1000-5000赫兹，听阈20分贝。[14]
求偶
大凤头燕鸥约2-2.5龄达性成熟，[9]繁殖期为5-6月。[5]一雄一雌制，也可见一雌多雄制。[9]在印度洋繁殖范围广泛，包括塞舌尔群岛、阿尔达布拉岛和埃图伊尔岛。[20]许多大凤头燕鸥在繁殖地久居或分散流浪。[2]
大凤头燕鸥在大型密集或少于10对的群体中繁殖，与哈氏鸥（Larus hartlaubii）、澳洲红嘴鸥（Larus novaehollandiae）等混群繁殖。[2]繁殖种群的大小与猎物的丰度和栖息地面积有关，最大的群体可达1.5万对。[21]
雄性大凤头燕鸥在繁殖地有一小块领地，领地意识较强，会驱逐侵入领地的其他鸟类；雄鸟会为雌鸟跳求偶舞；也用鱼作为求爱仪式的一部分。[21]
筑巢产卵
大凤头燕鸥倾向于在近海岛屿的低洼珊瑚礁、沙质或岩石海岸小岛、泥滩等海岸3千米以内筑巢，通常是无遮挡的裸露表面，[2][5][21]也能利用建筑物屋顶、盐田和污水处理厂等不寻常的地方筑巢。[8]常成群在一起营巢繁殖，巢间距多在1米以上，[5]常在繁殖地3公里内觅食。[2]巢甚简陋，主要由亲鸟在沙石地上刨一浅坑，内无任何内垫物，[5]每年都会更换巢址。[22]
大凤头燕鸥每窝产卵1-2枚，偶尔3枚，卵为土灰色、白色、灰白色、乳白色或皮黄色，被有红褐色或黑褐色斑点；尖卵圆形，卵重约60克，长径5.8-6.6厘米，短径4.0-4.5厘米。[5][9]
育雏生长
大凤头燕鸥孵卵期约28天，亲鸟轮流孵卵。[6]由于繁殖地鸟类几乎同期产卵，大凤头燕鸥亲鸟可能不认识自己的卵或新孵化的幼鸟，大概幼鸟两天后亲鸟才能分辨。[23]
幼鸟周身苍白，有黑色斑点，由亲鸟双方将鱼类等食物带回巢喂养几个月，幼鸟在38-40天走出巢穴，离开繁殖地时仍然依赖父母喂养，约在4个月可独立。[22][17]
幼鸟灰色较成鸟更深，且具褐色及白色杂斑，尾灰色。[7]似非繁殖羽，但嘴暗黄色，头顶黑色而缀有褐色，并向头两侧扩展到脸部，上体较暗褐而具白色羽缘，翅内侧具3道暗色横带，一道在翅前缘，一道在大翅覆羽，另一道横跨次级飞羽。[5]尾尖较暗。[5]
大凤头燕鸥野外平均寿命20龄，最长32龄（2020年数据）。[9]
种群现状
2006年报道大凤头燕鸥的种群数量趋势稳定。[2]
2006年报道，大凤头燕鸥全球种群数量约为15-110万只。[2]2009年报道，中国有100-10000对繁殖对和50-1000只迁徙个体；中国台湾有1万-10万对繁殖对和1000-10000只迁徙个体；日本有100-10000对繁殖对和约50-1000只迁徙个体。[8]
保护级别
2016年，《中国脊椎动物红色名录》将大凤头燕鸥列为近危（NT）。[24]
2018年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1将大凤头燕鸥列为无危（LC）。[2]
2021年，《中国国家重点保护野生动物名录》将大凤头燕鸥列为国家二级保护野生动物。[3]
2023年，中国《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》将大凤头燕鸥列入。[4]
潜在威胁
对大凤头燕鸥种群产生威胁主要因素是狩猎、诱捕和人为干扰，如靠近繁殖地的沿海地区的娱乐和旅游活动、捕鱼、射击和采蛋等；2018年报道人为干扰可能会导致成年大凤头燕鸥打斗，从而增加海鸥和朱鹭对卵的捕食；在印度尼西亚和南非，由于人类对卵的采集，大凤头燕鸥繁殖成功率降低，种群可能正在衰退。[2][21][8]
第二个威胁因素是栖息地丧失，如菲律宾马尼拉湾布拉干省Pamawaran潮汐滩作为大凤头燕鸥的常驻地受到填海填海以扩建机场的威胁。[21]
第三个威胁因素是恶劣的天气条件（如台风、大雨、大风和巨浪）以及天敌捕食等自然威胁。[2][21][8]
保护措施
大凤头燕鸥有系统监测方案；确定的保护地点和保护区（印度PM Sayeed海洋鸟类保护区）。[2]
主要价值
种间关系
参考资料 26
- 中国生物物种名录 — 物种2000中国节点
- Thalasseus bergii — IUCN
- 《国家重点保护野生动物名录》2021年 — forestry
- 《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》 — forestry
- 参考 5
- https://www.researchgate.net/publication/344909247_Colony_relocation_of_Greater_Crested_Terns_Thalasseus_bergii_in_Bass_Strait_south-eastern_Australia
- 参考 7
- Thalasseus bergii — birdlife
- Thalasseus bergii — avibase
- 参考 10
- Thalasseus bergii — GBIF
- 参考 12
- https://sci-hub.ee/10.1016/j.ympev.2004.12.010
- Thalasseus bergii — eol
- 参考 15
- 参考 16
- https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0190444
- http://www.marineornithology.org/PDF/50_2/50_2_245-251.pdf
- 中国生物物种名录 — 物种2000中国节点
- 参考 20
- Thalasseus bergii — eaaflyway
- https://www.semanticscholar.org/paper/Seasonal-dispersal-and-mortality-in-the-Silver-and-Carrick-Wheeler/4f85d891d51ef39412ffaa80cb431aba3f3cc4ca
- https://www.researchgate.net/publication/248900851_On_the_ability_of_Crested_Terns_Sterna_bergii_to_recognize_their_own_chicks
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7ijP0rjQD-AVm8oHBO0FTadqCbF6TAkk4V_cHOiOANZNrURSQA1r_fDMAh56OzhZf6&uniplatform=NZKPT
- 《中华人民共和国野生动物保护法》 — forestry
- https://sci-hub.ru/10.1139/f69-101
注释
- 2018年数据
- 2021年数据
- 2023年数据