多孔菌目

多孔菌目（Polyporales），又称非褶菌目（Aphyllophorales）^[1]，是担子菌门伞菌纲中重要的一类^[2]，包含在明显子实层中形成无隔担子，但一般不形成菌褶的一类真菌^[7]。例如在中国广泛分布的灵芝科灵芝属的树舌，其常单生于乔木木桩或活的立木上^[8]。多孔菌目真菌在医药^[3][9]、食用^[4]、工业生产^[5]和生物治理^[10][11][12]等方面具有显著价值。

多孔菌目从革菌目演化而来，产生无隔担子，与伏革菌目和褐褶菌目关系较近^[13]。多孔菌目真菌广泛分布于世界各处，全球生物多样性信息机构（GBIF，Global Biodiversity Information Facility）数据库收录了其下29科24属4310种^[2]。

根据子实体形态多孔菌目真菌被称为多孔菌、鸡油菌、齿菌、珊瑚菌及伏革菌等^[7]。多孔菌目真菌的子实层通常位于子实体的一侧（单侧）或整个表面（两侧）^[14]。子实层平滑、起皱、疣状、齿状、多孔或呈层状，如果子实层内存在孔或层，那么子实体的质地可能是纸质的、革质的或木质的^[14][15]。

多孔菌目真菌在自然界中以有性生殖为主^[16]，少数种例如耙菌科囊孔菌属的Flavodon ambrosius可通过产生节孢子进行无性生殖^[17]。子实层中的担子经过核配和减数分裂产生担孢子^[18]。担孢子为生活史的起点，其生活史和典型的担子菌门真菌生活史一致^[16][19]，分为二倍体时期、单倍体时期和双核期^[20]。多孔菌目真菌的营养方式包含三种，分别是专性腐生、兼性腐生和兼性寄生^[21][22][23]。

多孔菌目中较多物种具有药用价值，被收录于《中华人民共和国药典》等著作中^[3][24]。其营养价值丰富具有独特风味可成为食用佳品^[4]。在工业生产中，多孔菌目真菌的提取物被用于生产保健品和化妆品，提升食品营养价值^[5]。此外，多孔菌目真菌可被应用于降解农业残留物^[10][12]、有机污染物^[11]和合成染料^[25][26]，并在抑制植物病原菌和病毒方面展现出巨大潜力，或可成为生物防治手段的一部分^[27][28][29]。然而，多孔菌目中存在部分真菌会对植物和建筑木材构成危害^[6]，例如柄杯菌科残孔菌属的二年残孔菌以及拟层孔菌科薄孔菌属的白薄孔菌和棉絮薄孔菌^[30]。部分种类还具有毒性，例如硫磺菌科硫磺菌属的哀牢山㶷孔菌和环纹㶷孔菌^[31]。

多孔菌目是伞菌纲下的一目。当下系统发育研究认为伞菌纲下可划分出14个类群，分别是伞菌目（Agaricales）、阿太菌目（Atheliales）、木耳目（Auriculariales）、牛肝菌目（Boletales）、鸡油菌目（Cantharellales）、伏革菌目（Corticiales）、褐褶菌目（Gloeophyllales）、锈革菌目（Hymenochaetales）、银耳目（Phallales）、多孔菌目（Polyporales）、红菇目（Russulales）、蜡壳耳目（Sebacinales）、革菌目（Thelephorales）、糙孢孔目（Trechisporales）^[32]。其中阿太菌目、伏革菌目和糙孢孔目仅由扁平子实体组成，木耳目和蜡壳耳目仅产生有隔担子，鸡油菌目同时产生有隔担子和无隔担子^[32]。其余八个类群均仅产生无隔担子，并通常形成显眼的子实体^[32]。

多孔菌目和伏革菌目、褐褶菌目在演化上关系密切，均由革菌目演化而来，此类群的桶孔覆垫完全穿孔，而未穿孔、连续的桶孔覆垫则是比革菌目更低的进化类群的特征^[13]。

中国是最早利用多孔菌菌目真菌资源的国家。东汉的《神农本草经》、明代的《本草纲目》中记载了灵芝等具有代表性的多孔菌目真菌^[33]。中华人民共和国成立后，邓叔群和戴芳澜记载了分布于中国的400余种多孔菌目真菌^[33]。

西方对多孔菌目真菌的分类研究从18世纪开始，经历一百多年的发展历史后，瑞典生物学家伊利阿斯·马格努斯·弗里斯（Fries）为集大成者，发布了影响深远的多孔菌目真菌分类体系^[33]。随后芬兰生物地理学家卡斯滕（Karsten）于1889年开始修正并推动了Fries分类体系的发展^[33]。进入20世纪后，法国真菌学家帕图拉得（Patouillard）将进化的观点纳入分类中，建立了新的分类系统^[33]。而革命性的研究是在英国生物学家科纳（Corner）于1932年在多孔菌目真菌子实体内发现多种菌丝类型开始的，子实体内菌丝类型的差异是认识多孔菌目真菌种间关系的基础^[33]。

截至2024年5月份，全球生物多样性信息机构（GBIF，Global Biodiversity Information Facility）数据库收录了多孔菌目中的29科24属4310种^[2]。

多孔菌目真菌具有多样的子实体类型。多数子实体较大，容易发现，但有些很小且不明显^[7]。有些种类的子实体在树枝或倒木上形成薄层，稍厚的子实体则像贴生在基质上的鞘皮层，这类为平伏型子实体。部分子实体从基质向上生长，其边缘形成瞻状结构，这种类型的子实体为平展反卷类型^[7]。还有的子实体呈现为漏斗状、棒状、齿状或珊瑚状^[7]。许多大型子实体为伞状或层架状，无柄或有柄，菌盖表面的颜色、质地、厚度或结构因种而异^[7]。

多孔菌目真菌子实层上会产生单细胞和棒状担子，担孢子未成熟时，子实层已经暴露在外^[19]。子实层通常位于子实体的一侧或整个表面^[19]。子实层可呈平滑状、嵴状、疣状、齿状、孔状或褶状^[19]。多孔菌目真菌中最常见的是具有管状子实层的种类，它们通常被称为多孔菌，因为其子实层的表面看上去呈孔状^[7]。担子生长在组成菌管壁的不育组织菌髓上。有的管口较大且明显，有的很小，肉眼不易观察到^[7]。管口的形状可以是圆形、多角形、不规则形或迷宫形^[7]。与具有管状子实层的伞菌类不同，多孔菌的子实体不易腐烂且相对坚硬^[19]。

多孔菌目真菌的担子为无隔担子，担子上很少出现不定隔膜，它们也很少在顶端线性连续增殖^[21]。担子通常是弯曲的、细长的或逐渐变细的，很少是分叉的、直的和厚实的。担孢子通常是透明或有色的，光滑或有装饰，有些呈淀粉状、糊精状或具有嗜蓝反应，隔膜罕见，薄壁或厚壁^[21]。

多孔菌目真菌的菌肉由形态各异的菌丝构成，菌丝可被分为3个基本类别，分别是生殖菌丝、骨架菌丝和束缚菌丝^[15]。生殖菌丝是主要的菌丝类型，最终产生担孢子，并直接或间接地产生所有其他结构；因此它们存在于任何子实体中^[15]。它们直接从次级菌丝中产生，因此经常具有锁状联合^[15]。生殖菌丝可以无限增长，具有丰富的原生质内容物，易被染色；它们的壁最初很薄，但最终可能变厚或胶质化^[15]。

骨架菌丝是生殖菌丝的一个分支^[15]。典型的骨架菌丝具有加厚的壁和相应狭窄的内腔，其完全没有隔膜、缺乏分枝且没有锁状联合^[15]。骨架菌丝作为强化结构，能为子实体提供刚性，并且经常发展出相当大的数量，成为主要的菌丝类型^[15]。

束缚菌丝（或称为连接菌丝）可能作为骨架菌丝的替代产生，但通常是伴随着骨架菌丝。束缚菌丝的生长有限，通常高度不规则地分枝，其功能是将其他菌丝编织在一起^[15]。

当子实体中只有生殖菌丝时，其菌丝系统称为单系菌丝系统；当存在第二种菌丝类型时，则称为二体系菌丝系统；当存在三种菌丝类型时，称为三体系菌丝系统^[15]。

多孔菌目真菌分布广泛，从热带、亚热带、温带、寒温带至寒带均有分布^[2]。大多数多孔菌目真菌生长于原始林或次生林内的各种木材上，人工林中的多孔菌相对较少，多出现在腐烂的倒木或木桩上，也有一些生长在活树上，个别种类生长在林地上，但其地下通常与腐木相连^[22]。

多孔菌目真菌具有陆生和木栖两种形式^[14]。其中一些寄生于林木和荫木，导致根部和心材腐烂，但绝大多数是腐生生物，作为木材和草本植物残骸的分解者，在森林生态系统的物质循环和能量流动中起着关键作用^[14]。死亡的树木和木材通常会被某些多孔菌目真菌侵袭，基于腐烂木材的颜色特征将真菌活动导致的两种基本的腐烂类型分为褐腐和白腐^[14]。在褐腐中，木材中的纤维素被真菌分解，棕色的木质素不受影响，从而导致木材呈现褐色外观；在白腐中，纤维素和木质素都被酶分解，导致木材呈现白色外观^[14]。

环境因素对多孔菌科真菌的生长至关重要，其中温度和湿度尤为关键^[22]。这类真菌在20~30℃下生长最为旺盛，而湿度则影响胞外酶活性和木材分解^[22]。适度的散射光有助于担子果的正常发育，直射光和光照不足都可能抑制孢子萌发或导致发育异常^[22]。

多孔菌目真菌大多数种类是异宗配合，具有双因子性不亲和性，其有性生殖以产生携带单倍体担孢子的担子而告终^[19]。多孔菌子实层内的担子在成熟过程中，其内部会发生核配核融合和减数分裂, 减数分裂完成后会形成4个单倍体子核并最终发育成4个担孢子^[18]。担孢子被弹射离开母体后，其萌发需要适宜的湿度和温度，多孔菌分解木材所需要的酶必须依赖于水，所以同一地区的多孔菌丰富通常与环境湿度密切相关^[7][22]。 光照条件会影响部分多孔菌担孢子的萌发和生长，例如多数平伏类多孔菌通常出现在阳光无法直射的倒木下方^[22]。

多孔菌目真菌很少在自然条件下进行无性生殖^[16]。部分菌种具有借助节孢子进行无性繁殖的能力^[17]。节孢子是菌丝断裂后形成的单核或双核单细胞片段，其类型取决于断裂的菌丝类型^[16]。

多孔菌目真菌的生活史通常与典型担子菌门真菌的生活史一致^[19]。其生活史可分为三个时期，分别是二倍体时期、单倍体时期和双核期^[20]。多孔菌目真菌子实层中的担子成熟过程中会发生核配（二倍体时期），随后通过减数分裂产生4个能发育成担孢子的单倍体子核，离开母体后担孢子以芽管的形式萌发形成同核菌丝体（单倍体时期），两个相互兼容的同核体相互作用形成独特的双核体或次生菌丝体，次生菌丝体特化形成三种菌丝并最终发育成子实体（双核期）^[19]。

多孔菌目真菌大多为专性腐生真菌，生长于木材、土壤或凋落物上^[21]。多孔菌目中的褐腐菌能够将复杂的纤维素和半纤维素分解为葡萄糖，葡萄糖可被真菌吸收进体内作为营养物质加以利用^[49][50]。腐生生活的多孔菌还能够分解木质素并将其作为碳源，例如多孔菌目原毛平革菌科原毛平革菌属（Phanerodontia）的黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）内含木质素过氧化物酶，能够高效的降解木质素^[51]。

少数多孔菌目真菌为兼性腐生真菌，其寄生于活的树木中，当寄主死亡后，其可以仍然可以从死树中获取营养^[22]。例如，下皮黑孔菌科齿毛菌属（cerrena）的环带小薄孔菌（Antrodiella zonata）和灵芝科灵芝属（Ganoderma）的树舌，其寄生于多种阔叶树种的主干和基部，但也能腐生于倒木上^[52][23]。

兼性寄生的多孔菌目真菌多数情况下腐生于倒木上，但也能寄生于活的立木上。大多数灵芝属真菌均为兼性寄生真菌,它们通常生长于腐烂的阔叶树种上，有时发现于活立木上^[23]。

多孔菌科真菌在全球范围内广泛分布，全球生物多样性信息机构数据库收录了1957种多孔菌科真菌，种类繁多^[53]。同时其作为木材腐朽真菌中的关键类群，扮演着森林生态系统中不可或缺的角色，提供着至关重要的生态服务^[54]。它们不仅在维持生态平衡方面发挥着作用，而且作为生物资源，与人类的生产生活紧密相连，具有显著的经济价值^[54]。

灵芝科真菌广泛分布于全球^[55]。灵芝科的物种在中国、日本、韩国以及法属西印度群岛被视为药用真菌^[55]。灵芝最早记录在《神农本草经》中，并在该书中被归类为上品药材^[55]。中国真菌志中记录了大约80种灵芝属物种，其中赤芝（Ganoderma lucidum）和紫芝（Ganoderma. sinense）为中医药中具有药用价值的大型真菌^[55]。其他物种，如薄树灵芝（Ganoderma capense）、匙状灵芝（Ganoderma cochlear）和松杉灵芝（Ganoderma tsugae）在传统民间医学中也扮演着重要角色^[55]。此外，药理学研究也发现了多种具有药理活性的灵芝科物种提取物^[55]

多孔菌科（Polyporaceae），是多孔菌目下重要的类群，其分布广泛，主要分布于温暖潮湿的地区，干旱沙漠地区的种类较少^[53]。多孔菌科真菌因其能分解植物细胞壁中的纤维素、半纤维素和木质素，因此在大多数森林生态系统中起着关键的营养循环作用^[56]。此外，一些多孔菌科真菌是经济上重要的森林病原体、药用真菌，并在工业生物技术中发挥重要作用^[56]。

多孔菌科真菌为一年生或多年生。其子实体形态多样，从完全平铺到有柄，单菌盖或多菌盖^[57]。菌盖是背腹面的，如果有菌柄，通常是中心偏心或侧生^[57]。子实层通常是管状的，孔隙从小到大，有时呈网状、迷宫状、蜂巢状，很少呈现为条带状^[57]。管腔有时分层，其边缘具有不育的隔膜。菌肉从白色到浅棕色、肉桂色、暗褐色、紫褐色，或很少是红色或粉红色，质地从水肉质到革质、木栓质或木质。菌丝系统为单系、二体系或三体系菌丝系统，锁状联合存在或不存在，存在真子实层或不齐子实层，通常增厚^[57]。担子是二孢子或四孢子，棒状或亚钟形^[57]。多孔菌科真菌通常具备拟囊状体，胶质囊状体和骨架囊状体罕见^[58]。担孢子是透明的或淡棕色，球形到椭圆形或圆柱形，多数担孢子壁平滑，有的种类具有小刺等纹饰，少数担孢子为淀粉状、糊精状的或具有嗜蓝反应^[57]。

灵芝科（Ganodermataceae），是多孔菌目下重要的类群。多数灵芝科真菌分布于温暖湿润的地区^[23]；少数物种如灵芝属的松杉灵芝（Ganoderma tsugae）能生长于寒冷干燥的地域^[23]；少数物种如灵芝属（Ganoderma）的树舌（Ganoderma applanatum）为广泛分布类型，能适应多样的气候条件^[23]。灵芝科真菌多生长于林间有阳光散射的腐木上，而假芝属（Amauroderma）真菌多生长于地上，同时假芝属内有寄生物种Amauroderma parasiticum^[23]。灵芝科真菌是重要的药用真菌来源，最典型的例子便是灵芝属的灵芝（Ganoderma lucidum），其具有补气安神、止咳平喘等功能^[3]。

灵芝科真菌为一年生或多年生^[59]。其子实体可能无柄或有柄，菌盖通常为背腹面的，且表面经常形成一层硬壳^[59]。而子实层总是管状的，管内狭窄且经常分层，孔隙微小，边缘具有不育的隔膜^[59]。灵芝科真菌菌肉颜色从苍白到深或紫褐色，质地从木栓质到木质^[59]。菌丝系统是二体系或三体系，具有骨架菌丝，这些骨架菌丝通常具有树状顶端、锁状联合或生殖菌丝，具有真子实层^[59]。担子为四孢子型，不存在刚毛和囊状体^[59]。担孢子从球形到椭圆形，颜色为棕色，但有时颜色很淡^[59]。孢子壁结构复杂，有色的外层孢子壁带有纹饰，被透明的非淀粉质孢子周壁覆盖^[59]。

部分多孔菌目真菌的子实体被大量地作为药材使用，《中华人民共和国药典》《中华本草》等著作收录了多种多孔菌目药用真菌^{[3][9][60][61][24]}。例如灵芝作为其中一类中药材，通常包含了灵芝科灵芝属的赤芝和紫芝的子实体，子实体经阴干或40~50℃烘干后可入药，单次用量为6~12g，具有补气安神，止咳平喘等功效^[3]。

中文名	拉丁学名	性味	功能与主治	外形
赤芝	Ganoderma lucidum (Leyss. ex Fr.) Karst	甘，平[3]	补气安神，止咳平喘。用于心神不宁，失眠心悸，肺虚咳喘，虚劳短气，不思饮食[3]
紫芝	Ganoderma sinense	甘，平[3]	补气安神，止咳平喘。用于心神不宁，失眠心悸，肺虚咳喘，虚劳短气，不思饮食[3]
云芝	Coriolus versicolor	甘，平[9]	健脾利湿，清热解毒。用于湿热黄疸，胁痛，纳差，倦怠乏力[9]
猪苓	Polyporus umbellatus	甘，淡，平[60]	利水渗湿。用于小便不利，水肿，泄泻，淋浊，带下[60]
茯苓	Poria cocos	甘，淡，平[61]	利水渗湿，健脾，宁心。用于水肿尿少，痰饮眩悸，脾虚食少，便溏泄泻，心神不安，惊悸失眠[61]
灰树花	Grifola frondosa	甘，平[24]	益气健脾；补虚扶正。主脾虚气弱；体倦乏力；神疲懒言；饮食减少；食后腹胀；肿瘤患者放疗或化疗后有上述症状者[24]

部分多孔菌目真菌可直接食用。以珍贵的药食同源真菌灰树花（树花菌科，奇果菌属）为例，其具有良好的口感和风味，富含谷氨酸、天门冬氨酸等鲜味物质，被称为“食用菌王子”^[4]。灰树花风干子实体蛋白质含量高达31.5%左右，高于多种常见食用菌，且富含钙、锌、硒等元素^[4]。其他常见可食用多孔菌目真菌包括灵芝科灵芝属的灵芝、多孔菌科多孔菌属的猪苓、多孔菌科栓菌属的云芝、肉齿菌属的北方肉齿菌（Climacodon septentrionalis）、韧伞属的虎皮韧伞（Lentinus tigrinus）、环柄韧伞（Lentinus sajor-caju）等^[62]。

部分多孔菌目真菌在工业生产中具有重要地位。以灵芝属为例，属内物种的子实体和孢子粉被广泛应用于生产各类保健品，国家市场监督管理总局收录了1269条灵芝保健品的注册信息^[5]。灵芝多糖、三萜等提取物则被广泛应用于提高食品营养价值并改善食品生物特性。其他活性提取物诸如氨基酸、锗等则被应用于生产乳液、面膜等化妆品^[5]。

多孔菌目中的白腐菌具有降解木质素和纤维素的能力，据此可将其应用于处理农业生产残留的秸秆以提高秸秆中糖类营养物质的可用性^[11]。同时，白腐菌和褐腐菌还具有降解有机污染物的应用前景，相关研究发现其能够高效降解芘、有机氯农药等危害较大的有机污染物^[10][12]。

多孔菌目白腐菌还具有处理合成染料污染的能力。白腐菌具有强氧化性的酶类物质，能够降解多种合成染料^[25]；部分菌种能通过生物吸附处理污水中的合成染料^[26]。

部分多孔菌目真菌能够侵染活的乔木，导致根部、心材等部位腐朽并最终致使树木死亡^[6]。对于林业生产而言，多孔菌目真菌的侵染会危害经济林木，甚至可能导致严重的经济损失^[6]。对于建筑木材而言，多孔菌目真菌能够降解其中的木质素、纤维素等，进而损害桥梁、仓库、栅栏等建筑中的木材结构，造成巨大的经济损失^[6]。

部分多孔菌目真菌具有毒性。例如硫磺菌科硫磺菌属的哀牢山㶷孔菌（Laetiporus ailaoshanensis）和环纹㶷孔菌（Laetiporus zonatus），人类误食会产生幻觉^[31]。

相关研究表明灵芝内含灵芝酸、多糖、灵芝三萜类、甾醇类等多种活性物质，其具有免疫调节、抗氧化、保肝护肝、防治心血管疾病、降血糖以及治疗神经衰弱等药理作用^[63]。除此之外，云芝^[64]、猪苓^[65]、茯苓^[66]、灰树花^[67]等常见药用真菌同样内含多糖类、三萜类、甾醇类、多酚类等具有类似功能的活性物质。

部分多孔菌目真菌具有抗真菌的潜力。相关研究表明多孔菌科栓菌属真菌例如云芝能够显著抑制黄曲霉菌（Aspergillus flavus）^[29]、灰霉菌（Botrytis cinerea）^[68]等植物病原菌，其体内的生物活性分子还具有增强植物防御性状的功能^[69]。

部分多孔菌目真菌具有抗细菌的潜力。相关研究表明硫磺菌科硫磺菌属的硫磺菌（Laetiporus sulphureus）等多孔菌在与根癌农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）、黄单胞菌野油菜致病变种（Xanthomonas campestris pv. campestris）等植物病原细菌共同培养时表现出显著的抗菌能力^[27]。

部分多孔菌目真菌具有抗病毒的潜力。相关研究表明多孔菌科层孔菌属的木蹄层孔菌（Fomes fomentarius）^[28]和灵芝^[70]的生物滤液能够显著抑制烟草花叶病毒的活性，同时灵芝还被报道具有抑制番茄上花生芽坏死病毒种群繁殖的能力^[71]。

多孔菌目真菌中，灵芝属物种作为代表在中国传统文化中的地位举足轻重，其形象和故事深深植根于中国的历史文化之中^[72]。灵芝在中国传统文化中不仅是药用的珍贵药材，更是文化象征和精神图腾^[72]。自古以来，灵芝就被认为是天赐的祥瑞之物，象征着国家的繁荣和人民的幸福^[72]。例如，在唐代，河西地区没有受到蝗虫灾害的影响，人们认为这是上天的恩赐，而当地出现的灵芝被视为对统治者管理能力的认可^[72]。宋代书籍中提到，"芝草，王者慈仁则生"，显示了灵芝与君主德行的联系^[72]。另外，灵芝也与孝道紧密相连，《宋史》记载了多个因孝行而感动天地、生长灵芝的例子，如唐代安丰县孝子李兴守父丧期间，其父坟上生出紫芝和白芝，这件事被柳宗元记载于《寿州安丰县孝门铭》^[72]。

然而，灵芝的象征意义并非总是正面的。在一些情况下，它也被用来达到某些人的政治目的，如唐代李宝臣伪造灵芝，试图以此为自己谋反提供合法性^[72]。此外，灵芝有时也与丧事联系在一起，如唐肃宗时期延英殿梁上生出的玉芝，最终预示了唐肃宗及其父亲的去世^[72]。