喜树

喜树（学名：Camptotheca acuminata Decne.），俗名千丈树、旱莲木、薄叶喜树等^[1]。喜树为蓝果树科（Nyssaceae）喜树属（Camptotheca）乔木，高可达20余米。叶互生，纸质，全缘^[3]，叶表面亮绿色，叶背淡绿色，叶脉上密生短柔毛，侧脉11~15对。头状花序径1.5~2厘米，常由2~9个头状花序组成圆锥花序，上部常为雌花序，下部常为雄花序。花杂性，同株；花萼杯状，5浅裂，边缘具睫毛；花瓣5枚，淡绿色；花盘显著，微裂^[3]；子房仅在雌花中发育，先端2~3裂^[4]。翅果矩圆形，顶端具宿存的花盘，幼时绿色，干燥后黄褐色^[3]。

喜树主要分布在亚热带生物群落中，原产东南沿海、两湖、两广、云贵川等省区^[3]，适生于海拔600~1800米的山坡或溪边^[4]。喜树为深根性树种，速生，萌芽力强，易繁殖^[5]。喜温暖湿润，不耐寒，耐旱性差，喜水肥^[6]。

喜树于1999年被列为第一批中国国家重点保护野生植物，保护级别为Ⅱ级^[7]，经过有效保护后其濒危程度得以缓解，因此在2021年发布的新名录中已被删除。喜树枝叶中含有丰富的营养元素，是优质的绿肥树种。此外喜树生长快，材质优良，可作为室内装修、农具、包装、造纸、胶合板等工业原料。喜树树体高大，果形奇特，生长速度快，是优良的观赏树种和造林树种^[8]。喜树中含有的天然次生代谢产物喜树碱及其衍生物具有抗癌作用和抗病毒作用，已被世界卫生组织列为抗癌药物研究的主攻方向之一^[8]。

最早有关喜树的记载可以追溯到1848年中国清朝吴其浚所著的《植物名实图考》一书。书中描述了喜树的生活习性和形态学：“旱莲生南昌西山，槠zhū干绿枝，叶如槠叶之无花钗者，秋结实，作齐头子百十攒，聚如球，大如莲实。” 旱莲即为喜树的别名^[7]。1873年法国人Joseph Decaisne在中国江西的庐山发现喜树，为其定名、描述其形态特征并发表^[8]。

株

落叶乔木，高可达20余米^[3]，枝下高约10米。树皮浅灰色或灰黑色^[4]，浅沟状纵裂^[3]。

枝

小枝平展，当年生枝紫绿色，有灰色微柔毛，多年生枝浅灰色或淡褐色，无毛^[3]，枝上散生白色皮孔^[4]，卵形^[3]；锥状冬芽腋生，外被短柔毛，有4对卵形的鳞片^[3]。

叶

叶互生，纸质，矩圆状卵形或矩圆状椭圆形，长12~28厘米，宽6~12厘米，全缘^[3]，先端渐尖，基部阔楔形，微偏斜，渐狭成柄^[4]，叶表面亮绿色，幼时脉上有短柔毛，后脱落，叶背淡绿色，疏生短柔毛，叶脉上密生短柔毛，中脉在上面微凹下面凸起，侧脉11~15对，表面显著，背面微凸^[4]；叶柄长1.5~3厘米^[3]。

花

头状花序径1.5~2厘米，近球形，常由2~9个头状花序组成圆锥花序，顶生或腋生，上部常为雌花序，下部常为雄花序，总花梗圆柱形，长4~6厘米^[3]，幼时被微柔毛，老渐脱落^[4]。花杂性，同株；苞片3，三角状卵形，长2.5~3毫米，内外均被短柔毛；花萼杯状，5浅裂，边缘具睫毛；花瓣5枚，淡绿色，矩圆形或矩圆状卵形，顶端锐尖，长2毫米，外面密被短柔毛；花盘显著，微裂；雄蕊10枚，2轮^[4]，外轮5枚较长，常长于花瓣，花丝纤细无毛，花药4室；子房仅在雌花中发育，花柱无毛，长4毫米，先端2~3裂，裂片卷曲，有时再分裂^[4]。

果

头状果序近球形，翅果矩圆形，长2~2.5厘米，顶端具宿存的花盘，两侧具窄翅，幼时绿色，干燥后黄褐色^[3]。具1粒种子，子叶较薄^[7]。

喜树主要分布在亚热带生物群落中，原产江苏、浙江、福建、江西、湖南、湖北、四川、贵州、广西、广东、云南等省区，四川西部和江西东南部较常见^[3]。

喜树为深根性树种，速生，萌芽力强，易繁殖^[5]。在年生长周期中，2月下旬当平均气温达到8~10℃时，树液流动，开始萌芽；3月下旬，当气温达到15℃左右时开始展叶；花期5~7月，果期9月，11月落叶后进入休眠期^[6]。

喜树喜温暖湿润，不耐寒，耐旱性差，适生于年平均温13~17℃，1月平均气温在0℃以上，年降水量1000毫米以上，空气相对湿度80%以上的地区。喜水肥，在酸性、中性或弱碱性的土地上均能生长。不耐瘠薄，在土壤肥力较差的粗沙土、石砾土、薄层石质山地等均生长不良；在石灰岩风化形成的土壤或冲积土上生长良好，在湿润的河滩沙地、堤岸以及地下水位较高的埂边生长旺盛^[6]。适生于海拔600~1800米的山坡或溪边^[4]。

种子繁殖

喜树的适宜播种时间为2月底至3月中旬。播前需要先对种子进行层积处理，播种方式多采用条播，播后覆土并盖草保温保湿。种子发芽顶土后及时揭除盖草。育苗期间适当进行中耕除草，防止土壤板结。苗间后、7月底和落叶前这三个时期各追施人畜粪尿水1次^[9]。

组织培养

从苗龄20~30天的喜树小苗上切下嫩芽，在BA溶液中浸泡后置于B5半固体培养基培养，形成大量芽。从芽丛中分离出单个芽，在添加了低浓度IBA的B5培养基中诱导生根，将繁育成功的苗木移入温室中培育^[6]。

喜树种子的成熟度和采集时间可根据果实的颜色来确定。成熟时喜树的瘦果颜色会由青绿色变为淡黄褐色，此时可以进行采集。种子采集后应及时进行挑选、去杂，并放在阴凉、通风处晾干，放入袋中置于通风、干燥、阴凉处^[6]。

喜树不耐干旱和瘠薄，因此种植地最好选择沙壤或壤土地。土壤肥沃湿润，且具有充足水源或水浇条件的地段较为适宜种植喜树。育苗前要施足基肥并浇透水，然后整地作床^[6]。

喜树果实采收期为10~11月；根皮和树皮全年可采，但最适剥取时期为秋季；叶在春、夏、秋季均可采，但春夏应控制采叶量，不宜过多，以免影响树体生长。果实和叶采后晒干即可，根皮及树皮采收后应先除去外层粗皮，然后晒干或烘干，研粉用于制药^[6]。

危害喜树的主要害虫有角胸叶蝉、大青叶蝉、小绿叶蝉、喜树枣叶蝉、淡色缘脊叶蝉和喜树毒蛾^[6]、褐边绿刺蛾等，可采取化学防治、生物防治、灯光诱杀和人工捕杀等方法进行防治。如在小绿叶蝉的危害高峰期一月份，采用氧化乐果喷施或注干进行防治^[6]。用鱼藤中性肥皂液或Bt乳剂喷雾喷施危害叶片的褐边绿刺蛾。

喜树药用功效显著，且具有较高的经济价值。因此遭受到了来自人类活动的强烈干扰和毁灭性破坏。1999年8月，经中华人民共和国国务院批准，喜树被列为中国第一批国家重点保护野生植物，保护级别为Ⅱ级。喜树同时也是极小种群^[7]。保护极小种群有利于延缓物种灭绝，维护生态平衡，对于中国的生物多样性保护具有极为重要的意义^[10]。但自1999年《名录》发布以来得到了有效保护，其濒危程度得以缓解，因此在2021年发布的新名录中已被删除^[11]。

喜树枝叶中含有丰富的营养元素，是优质的绿肥树种。研究表明用喜树叶做水稻绿肥，不仅提高了水稻的产量，还能减少病虫害的发生。喜树生长较快，材质轻软坚韧，易干燥、不翘裂、易切削，花纹美观，且油漆后光亮，可作为室内装修、农具、包装、造纸、胶合板等工业原料^[8]。喜树在中国云南、四川和广东等省的白族、侗族、哈尼族、回族、壮族以及布依族等少数民族均有悠久的使用历史。云南地区白族人民将喜树叶片放入稻田中做绿肥。贵州地区布依族人民利用喜树木材制造家具、房屋等^[8]。

喜树树体高大^[8]，树干通直圆满，枝条平展，树冠呈倒卵形，枝叶繁茂^[12]，果形奇特，生长速度快，是优良的观赏树种和造林树种，常用作庭荫树或盆景^[8]。

喜树对有害气体如二氧化硫、氟化氢、氮氧化物具有较强的抗性，是环境污染严重地区的优良绿化树种^[13]。

喜树中含有的天然次生代谢产物喜树碱及其衍生物具有抗癌作用和抗病毒作用。喜树主治食道癌、胃癌、膀胱癌、肠癌、肝癌、白血病、牛皮癣、疮肿等。此外对于银屑病和皮肤疣也有较好疗效^[2]。喜树碱可以口服，对心、肺、肝、肾和神经毒性较小，是理想的抗癌药物。世界卫生组织已将喜树碱及其衍生物的研究作为抗癌药物研究的主攻方向之一^[8]。

喜树碱存在于喜树的各部位，但是含量不同。从高到低依次是枝顶端的1~3片叶、种子、根皮、枝顶端的4~6片叶、茎尖、枝皮、茎皮、木质部、果皮^[14][15]。根中主根的喜树碱含量高于侧根；叶片中越幼嫩、叶龄越小的喜树碱含量越高，且在全年生长过程中，喜树幼叶中喜树碱含量变化呈单峰曲线，7月喜树碱的含量达到最大值；果实是传统模式下生产喜树碱的原料，主要利用的是种子中的喜树碱^[5]。

抗癌作用

喜树碱是世界上“第三大植物抗癌药”，其本身及多种衍生物均具有广谱性抗癌作用，能使癌细胞发生变性、坏死、核固缩等形态学改变。喜树碱主要作用于细胞的DNA合成期（S期）^[5]。研究发现，喜树碱能够与脱氧核糖核酸TopoI型酶和DNA形成的共价物结合，形成三元复合物，抑制DNA的复制，起到抗肿瘤作用。但是喜树碱水溶性较差，具有较强的毒副作用，且易代谢易耐药，因此需要进一步对其进行结构修饰和改造。当前市场上被批准上市的喜树抗肿瘤药物有4种喜树碱类衍生物，分别为10-羟基喜树碱、拓扑替康、伊立替康和贝洛替康^[16]。