人虱(Pediculus humanus Linnaeus, 1758),虱科虱属。[1]体长平均为2~4毫米。[3]成虱呈灰色或灰白色,头较小略呈菱形,无翅,具3对足,[2]各足胫节远端内侧具1指状胫突,[4]跗节末端具1个弯曲的爪,[2]可与胫突合拢为强有力的攫握器。[4]雄虱一般小于雌虱,但足较雌虱粗壮,外生殖器大而长,[5]腔指及爪也较大。[6]
人虱是寄生在人体外的专性寄生虫,[3]为世界性种类,在中国各地亦均有分布。[2]按寄生部位可分为人头虱和人体虱,[5]人体虱通常生活在贴身衣物的缝隙、褶皱等处;[4]人头虱则寄生于头部及颈部,多见于耳后及后颈。[5]其活动强度与温度密切相关。[6]
作为人最古老的体外寄生虫之一,人虱具有一定的科研价值。因其具有高度的宿主特异性,可为重现人类迁徙及进化史提供信息,[7]独特的身体构造一定程度上展示了宿主-共生微生物间独特的相互作用及进化适应性。[8]
起源演化
人虱所属的虱属与阴虱属(Pthirus)具有共同的祖先,在大约6百万年前随着黑猩猩与原始人的分化,依赖于宿主的寄生虫也很可能也随之分化成新物种。[9]人体虱被普遍认为是在智人开始穿着衣物后,由人头虱分化而来,因为人体虱的生长繁衍显然依赖衣物,[3][7]但也有观点提出,头虱可以在适当的条件下转化为能在衣物上生存并表现出部分人体虱特征的头虱变种,头虱与体虱的分化发展显然较为复杂。[7]

命名与分类
人虱的分类一度存在争议。部分分类法将人虱划归至虱目(Phthiraptera),而另一些分类法则将人虱划归至吸虱目(Anoplura),[10]之后系统发育分析(Phylogenetic analysis)的相关研究结果与上述两种分类产生了分歧,该分析认为人虱是由啮虫目(Psocoptera,Psocodea的同物异名)进化而来的。[11][12]
人虱按寄生部位可分为头虱(寄生于头发)和体虱(寄生于体表),[5]1778年瑞典昆虫学家查尔斯·德吉尔(Charles de Geer)认为其应为人虱的两个亚种,即人头虱(Pediculus humanus capitis)和人体虱(Pediculus humanus humanus )。[5]然而国际命名法规仅承认存在地理隔离的亚种,且头虱和体虱可繁殖出具有生殖能力的后代,该两类也应被视为同种。[2]但其在自然界中很少杂交,因此又有部分流行病学家将其视为独立的种。[10]
查尔斯·德吉尔经过科学研究发现,头虱和体虱在形态等方面确实存在一定差异,如寄生的位置前者为人类头部毛发,后者为人类贴身衣裤的缝隙、褶皱。头虱体长较小,颜色较深,触角较短,腹节间凹陷稍明显;体虱体长较大,颜色较浅,触角较长细;腹节间凹陷不显。[6][5][4][13]但截止至2023年,国际综合分类学信息系统(ITIS)将人虱归类在啮虫总目(Psocodea)下,为独立物种Pediculus humanus,而Pediculus humanus capitis和Pediculus humanus humanus被认定为无效命名。[1]
形态特征
人虱为大型虱,[14]体长平均在2~4毫米。[3]成虱无翅,呈灰色或灰白色,[2]头部具5节触角,粗细较一致,[4]略与头等长,[5]头形狭而尖,在触角之前窄小,触角后明显增大,颈部又趋缩小,背面略呈菱形,[2]眼1对,各具1个小眼面,[14]额位于触角及眼之间,其前为唇基,[2]口器为刺吸式,[4]结构较复杂,[6]主要分为吸喙和口针两部分,[4]吸喙为短管状,内具10余个小齿,口针由细长的背针、腹针及舌组成,咽下处具一狭长的口针囊,[6]口针不用时便缩回此处;胸部3节融合,前部稍窄,[4]胸背板萎缩成纵向的中央窝,[14]中部背面两侧具1对气门;[4]背腹扁平,[3]腹部第1、2节融合,3~8节两侧覆盖有小方片状的骨化侧背片,每片上具气门,[5][4]各节侧缘略向外凸;[6]3对足长度略相等,[4]共分基、转、股、胫、跗五节,[14]胫节端部膨大,[2]各足胫节远端内侧具1指状胫突,[4]跗节1节,其末端具1弯曲的爪,[2]可与胫突合拢为强有力的攫握器。[4]
人虱分雌雄两性,形态区别如下:[5]

-雌虱雄虱体长2.4~3.6毫米[5]2.1~3.0毫米[5]腹部背板无暗色横带[6]具暗色横带[6]腹部腹部后端呈“W”型凹陷;第8节腹面具1生殖腹片和1对钝形型突出的生殖肢[4][2]腹部末端圆钝,3~8节背面各有2个短小背片,呈条状横置,前片长于后片;[5][4]外生殖器的阳茎通常伸出[2]足雄虱足较雌虱粗壮,[5]腔指及爪也较大[6]
分布范围
人虱为世界性种类,在中国各地亦均有分布。[2]该寄生物种广泛影响着各个社会阶层的人群,其中人头虱更常寄生在3~11岁儿童身上,且女孩感染率通常为男孩的两倍。[15]

觅食行为
人虱以血液为食。若虫及成虫均能吸血,[3]往往一边吸血一边排粪。[2]人虱多在夜深人静时开始进食,[6]每日吸血2~5次,[15]每次进食持续约3~10分钟,单只雌虱每次的吸血量达1毫克,[6]饥饿时可吸入约为其三分之一体重的血量。[14]吸血时吸喙内的小齿向外翻出,钩住皮肤,口针则从口针囊中抽出并刺进皮肤,血液即由吸喙吸入经咽及食道而入胃。人虱不耐饥饿,根据温度不同,食物匮乏时仅能存活2~10天,[6]同时也会因为进食过量造成消化道破裂而死亡。[3]
活动特性
人虱的活动强度与温度密切相关,在0℃时不活动,在30℃时每分钟可爬行6~30厘米,且该温度为其生活的最适宜温度(相对湿度76%为最佳);在38~40℃时,人虱会变得非常活跃,但会在短时内就力竭而死。因此当宿主体温升高或者降低,以及大量出汗时,人虱通常会离开并寻找新的宿主。[3]
寄生特点
人虱为人的体外专性寄生虫,[3]会在人身上完成整个生命周期,[9]虽然其仅寄生于人体,但偶然也会在饲养的灵长类动物身上发现。[2]人体虱通常寄生于颈部以下,[5]生活在贴身衣物的缝隙、褶皱等处;[4]人头虱寄生于头部及颈部,多见于耳后及后颈,[5]但也可在胸毛、腋毛、阴毛、肛门周围的毛上发现,[6]离开宿主后可存活6~24时,未寻到新宿主后往往因脱水而亡。[15]

共生关系
人虱仅寄生于人体,[10]这种整个生命周期都依赖宿主血液的昆虫具有特定的共生微生物Candidatus Riesia pediculicola,[16][7]主要为人虱提供不存在于人类血液中的B族维生素。[7]该菌通常生存在肠壁腹面中央的含菌体内,[14]1664年英国科学家罗伯特·胡克(Robert Hooke)在研究虱子的生理构造时首次发现了包含这种共生微生物的结构,[8]外观呈黄色圆形,通常形成于胚胎发育的晚期。生存在含菌体内的共生微生物可终身存在于若虫及雄性成虱体内,雌虱体内的共生微生物则大多在其若虫期最后蜕皮时,离开含菌体经输卵管壁进入卵中,从而传给下一代。[14]在微生物尚未离开含菌体前,移除雌虱的含菌体会影响其寿命及生殖能力。[16][14]
繁殖
成虱在任何日龄均可进行交配,交配时雄虱从后方进入雌虱腹下,并以前腿胫突爪攫握雌虱后腿股节,腹部末端相接。交配一般持续约数十分钟至一小时。[14]雌虱产卵时通常会使用生殖足攫握住毛发或衣物纤维,虫卵则会被从阴道分泌的胶液黏附在上面,[6][3]成虫的产卵量一般在50~300粒,[15]雌性人体虱平均每天可在衣物缝隙间产4~5个卵,雌性人头虱则产卵于毛发基部。[10]
生长期
人虱为不完全变态昆虫,[3]生长期需要经历卵、若虫、成虫3个时期。[15]
卵
人虱的虫卵呈乳白色而稍透明,椭圆形,长约0.9~1毫米,[4][14]较宽的一端有卵盖,卵盖由两层壳构成,中间具气室,[2]气室约15~20个,可使空气进入卵壳内。若虫发育完成即将孵出时便会吸入空气并自肛门排出,从而在体后形成空气垫将若虫推至前端并顶开卵盖。[14]虫卵的最适孵化温度在29~32℃,[2]最适湿度为75%,此环境下7~10日后虫卵孵化为若虫,[14]在22℃以下或40℃以上时无法孵化。[6]通常约有10~30%的卵无法孵化。[14]

若虫体型较成虫小,其余特征类似成虫,[2]以腹部为较短。若虫发育史分3龄,共需蜕皮三次,在适宜环境下平均2~3天蜕皮一次,8~9日发育为成虫,[6][4]若人夜间脱衣,则需16~19天。各龄形态差别多在大小及头体比例,发育需时也大致相同。[14]
物种传播
人虱无法飞行及跳跃,[15]因此一般是通过人与人之间直接或间接的接触进行传播。[4]人虱的直接传播往往主要通过与有人虱的人相互接触,或是发生在过于拥挤和卫生条件差的环境(监狱、难民营、战壕)中;[13]间接传播则通过共用有人虱的人的衣物、梳篦等物品,[6]或是坐在被污染的家具上而被感染。[13]人虱增殖极快,在不加以防治的适宜环境下,单人可寄生超过30000只体虱。[10]
病害发生
人虱为疾病传播的主要媒介之一,[3]其污染物在传播中也发挥着一定的作用,[15]如人虱吸入了含立克次体的血液后,立克次体会随虱粪一同排出从而传播病原,[6][4]此外,被人虱叮咬的皮肤常会出现瘙痒和丘疹,[4]可能造成过敏或全身性皮炎,[10]搔破后亦可能出现继发感染,[4]长期遭受大量叮咬的人可能会对叮咬不敏感,并伴随着皮肤变色及增厚。[10]人虱传播的主要疾病如下所示:[13]
病名病原传播途径症状流行性斑疹伤寒普氏立克次体(Rickettsia prowazekii)病原体进入人虱体内后增殖于肠上皮细胞,并造成上皮细胞破裂及人虱死亡,该病原体可在人虱吸血时直接进入人体,[10]也可通过人虱被碾碎的尸体或粪便间接侵入破损的皮肤[4]急性传染病。感染后主要表现为持续高热、剧烈头痛、皮疹、气管炎、颜面出血,甚或出现神志错乱或痴呆症状。发病5~6天后,胸部腹部出现许多斑疹,并渐次遍布全身。死亡率一般为20%或更高[13]战壕热五日热类立克次体(Rochalimaea quintana)病原体进入人虱体内后仅增殖于肠腔而不造成上皮细胞破裂,其余传播方式类似流行性斑疹伤寒[4]急性传染病。感染后发热可至38.5~40℃,伴随着剧烈的头痛,眩晕,骨骼及全身性肌痛,尤以胫骨痛为特殊,疼痛可持续2~3天[13]虱传回归热虱传回归热螺旋体(Borrelia recurrentis)病原体进入人虱体内最终在血腔增殖,当人虱被碾碎后病原体通过皮肤伤口侵入[3]急性传染病。发病后发热可迅速高达40℃左右,常伴有疼痛,严重者具昏迷、谵妄、黄疸及出血倾向,数日后体温于2~4时内骤降,即进入间歇期。发热期与间歇期交替出现,并可伴有肺炎、脑膜炎等多种并发症[13]
防治手段
诊断人虱寄生时需要至少检到1只活体成虱,且在毛发或者衣物中检到虫卵。诊断人头虱寄生可使用脱模剂(护发素等)梳头,该法对于低感染度儿童的检测敏感度大于90%,[15]同时也可以根据人头虱卵距头皮的距离与头发生长速度相比较来估算感染时间。[10]
预防人虱感染主要从卫生清洁着手,如勤洗衣物、被褥被单,勤洗澡等;[4]治疗通常使用含有可导致体外寄生虫窒息成分(除虫菊酯、氯菊酯等)的相关外用药物进行灭杀,此外亦有机械去除、使用包含多种植物源化合物的洗发水、涂抹外用二甲聚硅氧烷等治疗方法,[15]口服杀虱剂亦逐渐投入使用;[8]相关感染者的衣物可实行蒸煮、干热或熨烫等等手段,不耐高温的衣物可在-20℃下冷冻灭虱,也可使用药物浸泡或熏蒸,此外,人头虱感染者可采用剃发治疗。[4]
主要价值
作为人类最古老的永久性体外寄生虫之一,人虱在科学研究方面受到关注。因其具有高度的宿主特异性,对其进行的分子水平层面的研究可为重现人类迁徙及进化史提供信息及帮助,如测定头虱和体虱之间的基因差异,可推测出人类穿着衣物的时期,在遗迹中发现的人虱化石也有助于辅助确定当地人种起源,[7]而针对其含菌体内共生微生物的研究,人虱作为理想的模式生物一定程度上展示了宿主-共生微生物间独特的相互作用及进化适应性。[8]
相关文化
参考资料 18
- 人虱 — ITIS
- 参考 2
- 参考 3
- 参考 4
- 参考 5
- 参考 6
- 参考 7
- 参考 8
- 参考 9
- https://books.google.com.sg/books?id=6R1v9o-uaI4C&pg=PA63&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false
- 人虱 — tolweb
- Psocodea — ITIS
- 参考 13
- 参考 14
- 参考 15
- 参考 16
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7i8oRR1PAr7RxjuAJk4dHXotATSoMmoCi6mpeH_0EtOj1j703DFxaRouihvR_1wRFf&uniplatform=NZKPT
- Medieval parasites — aeon