鳞砗磲

鳞砗chē磲qú（学名：Tridacna squamosa），^[4]别名蚵、蚵筋，^[2][3]是砗磲科砗磲属的海洋贝类。^[1][4][5]壳长约17~31厘米，壳宽约10~14.4厘米；壳体呈卵圆形，两扇贝壳等大；壳质地坚厚，背缘平坦、腹缘弯曲呈“波浪状”。壳表面多呈白色或黄白色，具有粗大的放射肋，上有翘起的“鳞片状”结构；壳内面具光泽，闭壳肌发达；^[5][6][3]外套膜颜色多样，带有斑纹。^[7]

鳞砗磲主要分布在印度洋和太平洋热带海区，^[5][8]喜欢生活在光照充足的浅水区，多栖息于在潮间带和珊瑚礁之间，营附着式生活。由于共生关系，其可以像“自养生物”一样生存。^[6][7][9]截至2013年，其是全球捕捞产量最高的“砗磲”之一，^[10]具有一定的经济价值、药用价值和生态价值。^[3][11][12]

20世纪70年代以后，多个国家先后开展鳞砗磲人工养殖试验；21世纪初，新加坡的鳞砗磲人工繁育取得良好效果；^[13][14][15]2017年以后，中国人工养殖鳞砗磲产量快速增加，养殖业集中在海南省。^[14][16]

2021年，鳞砗磲野外种群被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。^[17]2023年，被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录II，相关国际贸易被严格限制。^[18]

“砗磲”是一类大型海洋双壳类动物的统称，因体型较大，也被称为“巨蛤”。^[1][19]但与其他“巨蛤”相比，鳞砗磲体型相对较小。^[20]将其平放观察，壳高约10~18厘米，壳长约17~31厘米，壳宽约10~14.4厘米。壳体呈卵圆形，两扇贝壳大小基本相等，壳质地坚硬、厚实，壳形较对称，壳顶基本位于正中。^[5][6]

将贝壳开口向下竖立观察，其背缘较为平坦，外韧带极长、呈黄褐色；腹缘明显弯曲、呈“波浪状”。背缘上的足丝孔位于壳顶前方，较大、呈长卵形，足丝孔周围具有若干“齿状”突起，突起靠近壳顶的部分排列较紧密，远离壳顶则逐渐变得稀疏，越来越不明显。^[3][5][6]其贝壳表面多呈白色或黄白色，偶见呈黄色、橙黄色的个体。壳表面生长纹细密，具有4~6条粗大的放射肋，每条放射肋上都有宽且翘起的大型“鳞片状”结构，此为鳞砗磲外形上最明显的特点。^[2][6][8]

其贝壳内面呈白色、具有光泽。两扇贝壳之间的铰jiǎo合部较长，铰合齿表现为：右壳（注：壳顶朝上，使铰合部位于壳顶与观察者之间，此时位于右边的即为双壳贝类右壳，左壳同理^[21]主齿1个，侧齿两个呈并列分布；左壳主齿1个、侧齿1个。后闭壳肌痕卵圆形，位于贝壳中央，^[5][2][11]闭壳肌较为发达，占到壳内软体部分的10%左右。^[3]其外套痕明显，外套膜颜色艳丽多样，包括绿色、蓝色、紫色、红褐色等，带有不同颜色的圆形、线形斑块。外套膜能够延伸，可以完全包裹贝壳边缘。^[6][7]

世界范围内，鳞砗磲主要分布在印度洋和太平洋热带海区，^[5][8]印度洋海域多见于毛里求斯、沙特阿拉伯、斯里兰卡、马尔代夫等国家沿海；太平洋海域则多见于泰国、新加坡、印度尼西亚、中国、澳大利亚、所罗门群岛、瓦努阿图等国家沿海。其在美国夏威夷州也有分布，但非原产地，而是作为外来物种引进。另外，历史上其也曾见于日本沿海，但区域种群已于1996年之前灭绝。^[6][22]

中国范围内，其主要分布在海南岛和台湾岛沿海，以及海南省三沙市西沙群岛和南沙群岛。^[6]

其是一种绝对的暖水性贝类，喜欢生活在光照充足的浅水区，多栖息于在潮间带和珊瑚礁之间。^[5][7]

鳞砗磲营附着式生活，用发达的足丝固着在珊瑚礁之间，^[6]壳体大部分都埋在珊瑚礁丛，只是把腹缘露出^[5]其是一种滤食性动物，主要摄食水中的浮游生物以及有机碎屑，海水从进水管进入鳃部后，进水管上密布的触须过滤掉砂石、杂物，从而筛选出适宜的食物进入消化器官，完成摄食。^[7]不过，鳞砗磲的营养摄入不止局限于滤食行为，与其为共生关系的一种单细胞藻类虫黄藻（Symbiodinium microadriaticum）也会为其提供一部分营养物质。^[7][9]

鳞砗磲会用坚硬的贝壳抵御捕食者，尤其是壳面的“鳞片状”突起结构可以起到很好的防御作用。^[23]除此之外，其还会用发达的外套膜进行拟态伪装，也会喷出强有力的水流驱赶鱼群和体型较大的捕食者。^[7]

日常生活时，鳞砗磲会主动选择向贝类密集的区域汇聚，形成同种生物间的密聚群体。^[7][24]另外，由于鳞砗磲栖息海域时常有浪潮和频繁游动的海洋动物，导致其经常会被击打、碰撞从附着物上脱落、侧倒。这时，其会将斧足伸出壳外感知环境，在找到合适的附着物后，收缩肌肉使壳体再次直立并用足丝固着。^[7]

鳞砗磲是一种雌雄同体、雄性先熟的贝类，即个体通常发育4年之后雄性性腺先成熟，1年之后雌性性腺才成熟。受此影响，逢繁殖期，其种群组成通常是雌雄同体个体混杂部分雌性单性个体。显微观察其性腺，当精子活动频率变高，卵子直径发育到100微米左右，卵黄物质变为灰黄色时，即标志个体性成熟。^[7][14]

其繁殖季节集中在每年的5~7月份。^[3]繁殖时，雌性个体只排放卵子；雌雄同体个体先排放精子，10~30分钟后再排放卵子。受精不局限在异体间，自体受精也偶有发生，两种方式都能够形成受精卵。鳞砗磲在繁殖期会排放数百万的精子和卵子，但是受精卵总体成活率相对较低。^[7][14]

受精卵发育约3天左右，会长成为前期面盘幼虫，期间营浮游生活；再经过3、4天，其会长成足面盘幼虫，此时的幼虫可以进行匍匐式运动，时而漂浮游动，时而爬行前进。同时，此阶段的鳞砗磲幼虫要经历发育过程中最重要的环节即摄食虫黄藻，虫黄藻摄入量的多寡，会极大程度地决定幼虫的成活率，摄入量越少，成活率往往越低。^[14][9]

足面盘幼虫继续发育，会进入附着变态期，这一时期的幼虫会陆续形成鳃、次生壳等结构。更重要的是，大量摄入的虫黄藻会从幼虫胃部向身体各处蔓延，逐渐形成了一套完整的“虫黄藻系统”。这一过程也标志着幼虫变态成功，发育为稚贝，可以营附着式生活。^[14][9]

随着稚贝不断发育，贝壳逐渐变厚，显微观察会发现其从起初的透光状态变得完全不透光。到了幼贝期，贝壳表面的放射肋已初具雏形，也出现了“鳞片状”棘刺，此时距离发育初期大约已有2个多月。^[14]幼贝发育期间，外套膜会完全形成，且由于不同个体外套膜中虫黄藻含量的差异会导致幼贝外套膜呈现不同的颜色。另外，进水管和出水管也由稚贝期的并列状态变成完全分开，此时的幼贝形态整体上已与成贝极其相似。^[7][14][9]

从幼贝长为成贝，鳞砗磲会通过不断过滤海水吸收钙离子，令体内原本的几丁质钙化，从而使贝壳不断加厚。^[14]过程中，壳顶的“鳞片”会因磨损而脱落，不断累积的贝壳碎片则加速了其栖息海域“生物礁”的形成，鳞砗磲也因此被称为海洋中的“造礁生物”之一。^[6][25][26]

20世纪70年代以后，先后有国家尝试开展鳞砗磲人工养殖，其中澳大利亚和帕劳的养殖历史较早，而后印度尼西亚、菲律宾、斐济等太平洋岛国，都相继开展了包括鳞砗磲在内的砗磲属贝类繁育和养殖研究。^[13][14]20世纪90年代以后，所罗门群岛开始发展鳞砗磲人工养殖业。^[27]21世纪初，新加坡的鳞砗磲人工繁育工作也取得了良好的效果。^[14][15]

2014年，中国在海南省三沙市西沙永乐群岛，较早地进行了鳞砗磲人工底播养殖试验；^[12]2016年，繁育研究取得突破，中国科学院南海海洋研究所首次成功获得可用于人工养殖和增殖放流的鳞砗磲幼贝；^[28]2017~2018年，中国人工养殖鳞砗磲产量快速增加，相关养殖业多在南海海域开展，集中在海南省。^[14][16]

底播养殖是鳞砗磲较为常规的人工养殖技术。该技术是一种相对粗放的养殖模式，直接将幼贝投放到珊瑚礁较多的海域令其自然生长。底播养殖的鳞砗磲，生长速度会受到“播种”深度的影响，1~3米的深度是最适生长区间，超过后深度越深长速越慢，7米以下长速明显变慢、成活率明显降低。^[12]

全球鳞砗磲种群数量的具体统计数据相对缺乏，截至1996年，世界自然保护联盟（IUCN）对其种群数量的评估为“不详”。^[22]但过度捕食、水族商品贸易、环境污染破坏其生境、海洋酸化和全球气候变暖等因素，对其种群数量存在一定程度的影。^[7][12][29]

1996年，鳞砗磲被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为低危（LR）。^[22]2021年，其野外种群被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。^[17]2023年，包括其在内的砗磲属贝类均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录II，相关国际贸易被严格限制。^[18]

鳞砗磲在一些国家受到法律法规保护。1994年，在新加坡，相关法规指出在该国沿海已少见大型鳞砗磲个体，野生种群处于濒危状态；2012年以后，中国明确指出在该国交易境外鳞砗磲制品属于破坏市场经济秩序的走私行为；2018年，中国杭州海关依法查获了4件走私鳞砗磲标本。^[7][30][31]

鳞砗磲和生活在其体内的虫黄藻，属于共生关系。对于虫黄藻来说，鳞砗磲代谢产生的磷、氮、二氧化碳及其他有机废弃物，是很好的天然养料。在充足的光照下，虫黄藻能够在鳞砗磲外套膜中大量繁殖，并且对鳞砗磲的生物机能不产生负面影响。^[7][14][9]

而对于鳞砗磲来说，体内的虫黄藻流向外套膜，在阳光下进行光合作用，可以为鳞砗磲提供大量的碳水化合物和其他营养物质。利用这种方式，即使当鳞砗磲无法通过滤食摄入足够营养时，其也可以在海水中生存10个月以上。二者特殊的共生关系，让鳞砗磲看起来像是一种“自养生物”。^[7][9]

幼贝期的鳞砗磲容易受到螃蟹攻击，其中短浆蟹属（Thalamita）、鳞斑蟹属（Demania）螃蟹是主要捕食者。在成贝期，其天敌则多是海龟（Cheloniidae）、鲼科（Myliobatidae）鱼类、河豚（Tetraodontidae）和其他大型底栖鱼类，这些捕食者会咬食其外套膜。另外，一些小塔螺科（Pyramidellidae）、嵌线螺科（Ranellidae）的小型螺类，会寄生在鳞砗磲贝壳的“鳞片状”结构下方。^[7]

虽然鳞砗磲在中国等国家受到保护，但是其在多数国家可以被捕捞，作为一种高档的水产商品在市场出售，具有较高的经济价值。^[5][3][22]截至2013年，鳞砗磲是全球产量最高的“砗磲”之一。^[10]

一方面，其壳肉可以食用，鲜食营养丰富、味道鲜美；将闭壳肌切片、晒干制成干品后，通常被称为“蚵筋”，是一种名贵的海珍品，多被出口至东南亚地区市场。^[3][5]另一方面，其贝壳在玉石市场是一种稀有的“有机宝石”，这种特殊的“宝石”是佛教七宝之一，被用来制作珠串。^[32][33]

在中医领域，鳞砗磲的壳肉鲜用或晒干均有一定的药用价值。其味甘、咸，性寒，具有清热解毒、止泻、缓解麻木等功效。其贝壳洗净晒干入药，在沿海地区被叫做“海扇”，其中含有的硬蛋白、矿物质等成分，具有缓解心神不安、失眠多梦、蚊虫蜇伤等作用。^[11][34][35]

鳞砗磲在维护海洋生态平衡方面具有十分重要的价值，^[12]特别是在造礁、护礁、建设海洋牧场等方面作用明显。保护鳞砗磲及珊瑚礁生态系统的多样性，有助于实现海洋资源的可持续利用。^[14][16][36]2007年以来，新加坡和中国等国家，都在尝试通过增殖放流以恢复本国海域内的野生鳞砗磲种群资源。^[15][28]