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鲎虫（学名：Triops longicaudatus），别名三眼恐龙虾[3]，是鲎虫科鲎虫属的一种小型甲壳类动物。体长10-40毫米，体宽3-8毫米，体重2-2.5克。鲎虫身体呈两侧对称，分为头部、胸部及腹部三部分，其成体呈棕色或灰黄色。[3][9]鲎虫的身体像青蛙的幼虫（蝌蚪）。[3][8]鲎虫除了有两只位于甲壳上的复眼外，在两个复眼的中间还有一只用于化学感受的单眼。[3][10]鲎虫具有甲壳结构，甲壳形状呈圆形或椭圆形且有沟；[5]鲎虫身体前侧有一个泥色的铲形盾，[8]鲎虫在靠近腹部处有将近60个小的、毛发状的胸部附肢；除此之外，鲎虫还具有带细刺的尾节；以及一条呈叉状的尾巴。[5]
鲎虫是杂食性动物，分布于南亚、大洋洲、北美西部干旱区域的临时的淡水区域中。[4][1]鲎虫常栖息在临时的淡水水域中，[11]这样的淡水水域通常可以储水1个月，不会有较大的温差，[3]且带有泥泞，呈碱性，通常出现在干旱地区或草原地区。[12]
鲎虫的主要价值在于控制蚊子等害虫的数量，[13][14][15]以及可以在水稻过了易受害阶段后作为一种防治杂草的生物防治手段。[8]而鲎虫的主要危害是它们在水稻生长前期对水稻幼苗生长不利，可能导致水稻幼苗生长减缓，[16]通过硫酸铜和甲基法尼酯可以控制鲎虫对于水稻的危害。[11]
命名及分类
形态特征
鲎虫属于小型甲壳类动物。体长10-40毫米，体宽3-8毫米，体重2-2.5克。[3]
鲎虫身体呈两侧对称，分为头部、胸部及腹部三部分，其成体呈棕色或灰黄色。[3][9]
鲎虫的身体像青蛙的幼虫（蝌蚪），故被称为summer tadpole shrimp；[3][8]鲎虫除了有两只位于甲壳上的复眼外，它还有一只用于化学感受的位于两个复眼的中间的单眼，该单眼可能用于识别食物和异性，故被称为三眼恐龙虾。[3][10]鲎虫具有甲壳结构，甲壳形状呈圆形或椭圆形且有沟；[5]鲎虫身体前侧有一个泥色的铲形盾；[8]鲎虫在靠近腹部处有将近60个小的、毛发状的胸部附肢，这些胸部附肢既与鲎虫的呼吸有关（胸部附肢的大小和形状影响鲎虫呼吸的表面积），又与鲎虫的摄食有关（胸部附肢可以通过不停跳动产生电流，该电流将食物引导至鲎虫嘴里）；除此之外，鲎虫还具有带细刺的尾节；以及一条呈叉状的尾巴，[5]该尾巴性成熟时期长度约为1.52厘米（0.6英寸），成年后会继续蜕皮，直至达到3.8厘米（1.5英寸）的完整尺寸。[8]
不同性别的鲎虫在大小和形态上稍有区别：雄性鲎虫的甲壳长度较雌性稍大，且其第二触角也稍长，雄性鲎虫以此来作为生殖过程中的抱握器；除此之外，雌性鲎虫有卵囊，而雄性鲎虫没有。[3]
较其他鲎虫属的鲎虫来说，这种鲎虫缺少第二上颌骨；[10]且当这种鲎虫体内存在大量血红蛋白时，它能变成粉红色。[3]
分布范围
鲎虫分布于南亚、大洋洲、北美西部干旱区域的临时的淡水区域中，[4][1]其在北美西部主要分布于美国（美国本土以及夏威夷岛）和加拿大（马尼托巴、亚伯达和萨斯喀彻温省）和墨西哥合众国（墨西哥城）；其在大洋洲主要分布于澳大利亚；其在南亚主要分布于日本（如东广岛市等）。[3][1][17]
栖息环境
鲎虫常栖息在临时的淡水水域中，[11]例如赤褐色砂岩盆地的临时淡水水域（拉斯维加斯以西12.7公里），这个临时淡水水域表层水温在18.3-31.7摄氏度之间，底层水温在17.6-24.8摄氏度之间。[5]这样的淡水水域通常可以储水1个月，而且不会有较大的温差；[3]且带有泥泞，呈碱性，通常出现在干旱地区或草原地区。[12]鲎虫在淡水水域栖息的位置与其年龄有关：较年轻（2龄）的鲎虫更适应栖息于淡水水域表面，而年长（4龄或5龄）的鲎虫更适应栖息于淡水水域底部。[18]
觅食行为
鲎虫是杂食性动物，即既可以摄食动物，也可以摄食植物。动物包括动物碎屑、昆虫的幼虫（多为蚊子幼虫）以及各种浮游动物，同时在食物短缺的情况下，其成体也会捕食其幼体。而植物包括植物碎屑、水稻等秧苗的根和叶以及硅藻。[3][8]鲎虫的摄食方式是通过其胸部附肢的不停跳动从而产生电流，该电流将食物引导至鲎虫嘴里。[5]
防御行为
鲎虫的天敌包括许多鸟类（特别是水禽）、木蛙（Lithobates sylvaticus），甚至在食物短缺的情况下鲎虫会以同类为食。所以鲎虫会采取两种方式来抵御其天敌的攻击：第一就是独居，使自己成为较小的攻击目标；第二就是它们自身的棕色皮肤起到了伪装的作用，所以当它们融入淡水水域底的沉积物中时，不易被捕食者发现。[3][6][7]
节律行为
鲎虫常在白天对其栖息的淡水水域底部进行挖掘以及进食；晚上它便栖息在池床下。[3]
繁殖方式
由于鲎虫存在两个不同的谱系：Triops longicaudatus-long及Triops longicaudatus-short，且每个谱系的性别比例各不相同，所以鲎虫的繁殖方式也不相同。总结下来鲎虫共有两种繁殖方式：第一种是有性生殖，出现于Triops longicaudatus-long这一谱系中；第二种是自体受精，出现于Triops longicaudatus-short这一谱系中；且这两种繁殖方式均为体外受精。[2]
产卵方式
雌性鲎虫在受精过后会将受精卵在卵囊中保存几个小时，[3]雌性鲎虫在第11节共有两个卵囊，每个卵囊最多可以携带68个卵。[8]在环境条件有利的情况下，雌性鲎虫就会分批产卵，即将卵分批释放在腐烂或活的植物、藻类或土壤里，数量在10-100个之间，这些卵通常为白色；[3][8]但若环境条件不利，雌性鲎虫会使卵进入休眠状态，直到条件改善后，这些卵才会进行孵化。[3]
变态发育
鲎虫卵在浸入水后1-2天内被孵化成后无节幼虫，[11]这是其变态发育的第一个阶段，在这个阶段，它们呈橙色，拥有三对肢体和一只眼睛。[3][7]
几个小时后，它们蜕皮，并形成尾节，在这个阶段，它们可以被认为是浮游生物。[3]
15个小时后，它们再次蜕皮，变成幼虫。[3][7]在这个阶段，鲎虫生长迅速，平均每天生长1.8毫米。[11]
在第三天左右发育性腺之前，鲎虫会进行10-15次蜕皮，并长到成虫的大小。[11][8]
到第6天，鲎虫便会完全达到性成熟期，它们便开始产下自己的卵，并无限地持续下去，直到2-10周后死亡。[11]
平均寿命
无论是在野外还是在人工养殖环境下，鲎虫的寿命都相对较短，如果淡水水域没有干涸，它们在野外的平均寿命是40-70天；如果在人工养殖的环境下，它们的平均寿命能达到70-90天。[6][7]
影响因素
鲎虫生长速度依赖于其密度，在高密度时，其生长速度便会减缓。[15]
鲎虫成体发育速度与其生长温度有关，25-30摄氏度为鲎虫最佳生长温度，但30摄氏度生长的鲎虫个体大小相对较低温度下生长的鲎虫个体大小要小，且它们到达性成熟的时间也相对较少。[8]
物种保护
2004年，由于在韩国鲎虫的栖息地的丧失和化学耕作的增加，鲎虫被韩国环境部认定为濒危物种。自那以后，韩国通过实行区域保护措施，使鲎虫的数量有所增加。2012年，韩国便将鲎虫从濒危物种名单中除名。[2][19]
主要价值
鲎虫有助于控制蚊子等害虫的数量，因为蚊子幼虫会处于淡水水域中，而鲎虫可以以蚊子幼虫为食；[13][14]除此之外，鲎虫还可以通过物理干扰水面破坏蚊子产卵。[15]
鲎虫也可以在水稻过了易受害阶段后作为一种防治杂草的生物防治手段，因为它们在稻田里觅食时，可能将水稻旁的杂草幼苗连根拔起。所以它们已经被用于水稻移栽生产系统来控制杂草。[11][8]
主要危害
在水稻生长前期，鲎虫由于在挖掘食物的同时会激起沉积物，导致水变浑浊，从而阻止阳光照射到水稻幼苗上，从而使水稻幼苗生长减缓，所以鲎虫对于许多稻农来说，是重要的害虫。[16][8]
防护措施
硫酸铜可以抑制鲎虫的生长，但是由于硫酸铜的使用对原生生态系统也有影响，所以2年内只能使用一次硫酸铜来降低鲎虫的数量。[11]
由于鲎虫对水稻的伤害主要是因为水稻幼苗容易被连根拔起，所以，还有一种有效的缓解策略可以限制这一时期鲎虫的觅食行为，即通过甲基法尼酯来抑制鲎虫蜕皮素的释放，从而限制鲎虫的质量和长度。[11]
考古发现
物种研究
由于个体形态特征及其性别的变异性，该物种的分类地位长期以来一直存在相当大的不确定性；美国生物科学家Sassaman C.等人在收集鲎虫标本时总结共发现三种不同谱系，分别为Triops newberryi、长鲎虫及短鲎虫，其中Triops newberryi在1921年被正式记录为一个新的不同于鲎虫的物种，而长鲎虫及短鲎虫则同为鲎虫物种的两个不同谱系。[2]
参考资料 19
- Triops longicaudatus (LeConte, 1846) — ITIS
- https://academic.oup.com/jcb/article/33/3/382/2548147
- Triops longicaudatus summer tadpole shrimp — Animal Diversity Web
- https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-94-017-3177-5_14
- https://digitalscholarship.unlv.edu/rtds/2513
- https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.2307/1542197
- https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S104996448471019X
- https://academic.oup.com/jipm/article/3/3/B1/924376?login=true
- Summer Tadpole Shrimp Triops longicaudatus (Le Conte 1846) — EOL
- https://academic.oup.com/biolinnean/article/61/4/439/2705816
- https://scholarworks.calstate.edu/downloads/fx719n778
- https://www.researchgate.net/publication/271842926_Eastward_Range_Extension_of_the_Tadpole_Shrimp_Triops_longicaudatus_Leconte_in_Oklahoma?_sg=oSKdtrQiTM_I_-l5uvo28194VoLtPkvGdHSiF4zt6MXAbnSZsNk4xDnHB1OaxjFd8aNmyStIt2OaOng
- https://academic.oup.com/jme/article/28/1/24/2220852
- https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8723255
- https://www.biodiversitylibrary.org/content/part/JAMCA/JAMCA_V12_N3_P446-453.pdf
- https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/34761266/
- https://www.jstage.jst.go.jp/article/aez/35/2/35_2_225/_article
- https://www.jstor.org/stable/20106284
- https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5192490