马蹄香(学名:Saruma henryi Oliv.),别名冷水丹、高脚细辛、狗肉香[1],是马兜铃科(Aristolochiaceae)马蹄香属(Saruma)的多年生草本植物[2]。该植物分布于中国甘肃、陕西、贵州、江西、湖北、四川、河南、重庆等地[1],常生于海拔600-1600米的山谷林下和沟边草丛中[2]。2004年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》,级别濒危(EN)[3]。2021年被列入中国《国家重点保护野生植物名录》(新版),保护级别为二级。[4]
马蹄香茎高50-100厘米,被灰棕色短柔毛,根状茎粗壮。有多数细长须根。叶心形,顶端短渐尖,基部心形,两面和边缘均被柔毛。叶柄被毛。花单生,萼片心形。花瓣黄绿色,肾心形,基部耳状心形,有爪。蒴果蓇葖状,成熟时沿腹缝线开裂。种子三角状倒锥形,背面有细密横纹。[2]
马蹄香形态优美,耐阴耐湿,在园林上可作为良好的林下地被植物使用,也可将其作为野生观赏植物,应用在园林之中[5]。马蹄香的全草可入药,具有祛风散寒,理气止痛,消肿排脓的功效,主治风寒感冒,咳嗽头痛,胸痹疼痛,关节痛,劳伤身痛,痈肿疮毒等疾病[6]。此外,马蹄香为现有马兜铃科中最原始的物种,在系统演化及中国种子植物区系研究方面具有重要意义[7]。
分类研究
马蹄香的发生不迟于早白垩纪,其长的进化历史和独特的生物学特征使马蹄香在系统演化及中国种子植物区系特征研究上具有重要的意义。Oliver1889年依据采自湖北房县的标本发表马蹄香并建立马蹄香属。100年后,依据马蹄香属的花瓣和果实形态与其它属显著不同,认为该属应作为一个独立的族一马蹄香族(Trib.Sarumeae);Gregory依据马蹄香属雌蕊群的结构和子房的位置与细辛属(Asarum)相似,马金双通过研究也认为这两个属的亲缘关系很近,一致主张将二者放在同一个族一细辛族。张遂申等对马蹄香的营养器官形态解剖进行了研究,认为马蹄香属应归于细辛族内。李思锋等报道了马蹄香花粉母细胞的单倍体染色体数目n=13及体细胞的染色体数目2n=26和核型,并对马兜铃科各属的染色体资料进行了比较,认为马蹄香属与细辛属在细胞学特征上反映了比较接近的亲缘关系,但从形态与细胞特征等综合分析,马蹄香属应作为一个独立的族,并指出了细辛亚科的染色体进化趋势可能是从2n=26到2n=24。[8]
根、茎
叶
叶心形,长6-15厘米,顶端短渐尖,基部心形,两面和边缘均被柔毛;叶柄长3-12厘米,被毛。[2]

花
花单生,花梗长2-5.5厘米,被毛;萼片心形,长约10毫米,宽约7毫米;花瓣黄绿色,肾心形,长约10毫米,宽约8毫米,基部耳状心形,有爪;雄蕊与花柱近等高,花丝长约2毫米,花药长圆形,药隔不伸出;心皮大部离生,花柱不明显,柱头细小,胚珠多数,着生于心皮腹缝线上。[2]

果实与种子
蒴果呈蓇葖状,长约9毫米,成熟时沿腹缝开裂。种子三角状倒锥形,长约3毫米,背面有细密横纹。[2]
物种分布
生长习性
马蹄香适宜在年均温10-16℃,年降水量800-1200毫米的阴湿、凉爽环境中生存。喜疏松、肥沃、呈微酸性的山地棕壤土。[9]常生于海拔600-1600米的山谷林下和沟边草丛中[2]。伴生植物主要有泡花树(Meliosma cuneifolia)、猫儿屎(Decaisnea insignis)等。通常在早春开始萌动,展叶期为3-4月,开花期为4月中旬-5月,在此期间,地上部分及地下部分的根系生长极为迅速。6-7月,蓇葖果状的蒴果成熟时沿腹缝线开裂,种子成熟落地。10月份以后随着气候逐渐变冷,地上部分死亡。[9]

自然繁殖
马蹄香的繁育系统为自交亲和,有时需传粉者,马蹄香花内胚珠受精以及果实结实率高。此外,极个别种子萌发的幼苗生长。马蹄香通常在早春开始萌动,3月下旬至4月初开花,此时植物新叶分化、生长较快,花蕾出现的也较快,一株植物的数个地上分枝上可有2~3朵花同时开放。到5月底6月初时,开花数减少,整个植株每次仅有1朵花开放。到6月底7月初,植株几乎不再分化出花蕾。花朵开放时,6枚心皮在雌蕊上部彼此分开,心皮腹缝线外露,并分化出数列淡黄色的表皮毛细胞,形成“柱头毛”。花药在花开放4h左右时,花粉囊内向纵裂,花粉外露,花药稍高于雌蕊。开花后2天左右,雌蕊的6枚心皮彼此靠近、合拢。3~4天后,花药枯萎,花瓣脱落,雌蕊开始膨大。[10][7]
扦插繁殖
剪取具1-2节留顶端叶片的马蹄香插穗(每个插穗长10-15cm),分别将插穗下部3-5cm浸入一定浓度的双吉尔-GGR生根粉、萘乙酸(NAA)和3-吲哚乙酸(IAA)溶液中浸泡30min,随后插入河沙基质,使用全光喷雾设备。[5]
物种现状
致危因素
保护等级
2004年马蹄香被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》,级别濒危(EN)[3]。2009年马蹄香被列入《陕西省地方重点保护植物名录(第一批修订)》——渐危级。[11]2013年,马蹄香列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》——濒危(EN)。[12]2021年被列入中国《国家重点保护野生植物名录》(新版),保护级别为二级。[4]
保护措施
保护马蹄香政府采取了就地保护与迁地保护的措施相结合的方法,以就地保护为主,迁地保护为辅,积极进行繁殖,争取在原产地实现恢复和发展种群。[9]
就地保护:秦岭太白山地区是具有国际意义的陆生生物多样性关键地区,也是中国首批建立的自然保护区之一,是保护马蹄香的有利条件。[9]
迁地保护:中国研究人员于1922年4月5日从太白山海拔1400米处引种花蕾期的马蹄香栽植在海拔400米的种植园进行迁地保护研究。[9]
观赏价值
马蹄香花瓣为黄绿色,呈肾心形,叶互生,心形[2],形态优美,耐阴耐湿,在园林上可作为良好的林下地被植物使用,也可作为野生观赏植物。[5]

药用价值
马蹄香全草可入药,味苦、辛,性温。能祛风散寒,理气止痛,消肿排脓。主治风寒感冒,咳嗽头痛,胃寒,气滞脘胀疼痛,胸痹疼痛,关节痛,劳伤身痛,痈肿疮毒。[6]
含量测定研究
用高效液相分析方法测定马蹄香植物体不同部位中马兜铃酸A的含量,发现马兜铃酸A主要存在于马蹄香的地下根及根茎部分。此外,与马兜铃科其他植物比较,马蹄香植物体中马兜铃酸A的含量较高。[13]
成分分析研究
参考资料 14
- Species 2000 China,Catalogue of Life China, CoL China物种2000中国节点中国生物物种名录 — 物种2000中国节点
- http://www.iplant.cn/info/Saruma%20henryi?t=z
- 参考 3
- 国家重点保护野生植物名录 — 中国政府网
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7i0-kJR0HYBJ80QN9L51zrP7SqvVZV5EPskIq2iVYUranDbCbG44N3DLnbLrCBduiT&uniplatform=NZKPT
- 参考 6
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e7M8Tu7YZds8_iITbP58KTPP4z_-0zJgSGFoZh_Wwr9q3e7Ugo01Bd5P05EqrZx7pV&uniplatform=NZKPT
- 参考 8
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKjkpgKvIT9NkGsvn6cq9Bo3m0TVqDcdNMz6k2pyazG2SDnMiGYHT4S51XQypIbW5ZqZRVtEooh0Q&uniplatform=NZKPT
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e7eWoVfj7plMye0y7nIJYrwxwQi5khGg-IVjEaVoKyIudkVtEWTbzv25_4BK9oWFXH&uniplatform=NZKPT
- 陕西省地方重点保护植物名录 | 沙坡头植物园——CVBG 中国数字植物园 — 植物智
- 中国生物多样性红色名录(高等植物卷) — 植物科学数据中心
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e75TZJapvoLK3hgBMMrGcHdq4guR6fPGREush2FIs72I8i8f9_aIh-DXEzj1bOh77w&uniplatform=NZKPT
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e7fm4X_1ttJAnmwqW_JaUMwshia8DZYTY2jTIdblhw_185rT55XwYcSWVfDC9vLs0i&uniplatform=NZKPT
