长吻飞旋海豚(学名:Stenella longirostris),别名长吻海豚、飞旋原海豚,海豚科原海豚属水生哺乳动物。[1][2][3]体型大小各地区存在差异,[4]成年个体体长范围通常在1.29-2.35米内,[5]雄性个体略大于雌性,[3]所发现的雄性成年个体体长最大可达到2.4米,雌性可达到2.0米。[6]成年个体体重范围通常为45-75千克。[7]长吻飞旋海豚大多数具有明显的三层色区,体型修长,喙细且长,前额和缓斜倾,背鳍高挺。背鳍基本为三角形,但存在从直角三角形到等腰三角形不等的变化。[3][7]长吻飞旋海豚平均寿命为20岁,[8]在东方长吻飞旋海豚亚种中所纪录的最高寿命可达26岁。[9]
长吻飞旋海豚主要分布在太平洋、大西洋、印度洋热带和亚热带海域,以东太平洋中美洲热带海域和夏威夷周边出现较多。中国海区主要在南海有分布,台湾水域时有发现。[2]常在远离陆地的外海发现其行踪,在近岸地区也有发现。[7][10]大多数族群数量仍算安全,但某些地区性小族群存在潜在危机。[11]2018年,在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中将长吻飞旋海豚列入无危(LC)物种。[12]2021年,在《中国国家重点保护野生动物名录》中列为国家二级重点保护野生动物。[13]
长吻飞旋海豚处于海洋食物链的顶端,该物种在维持海洋生态系统结构和功能的稳态上发挥着重要作用。[14]
分类与命名历史
1828年,英国动物学家约翰·爱德华·格雷(John Edward Gray)首次描述了这一物种。[15]
长吻飞旋海豚的拉丁学名中,longirostris拉丁语意为“长长的喙”。[10]长吻飞旋海豚的俗名来自于其跃身击浪、高空旋转的习性。[16]有时这一物种也被称作长吻海豚,这一叫法在以前的文本中尤为多见,这是为了将其与相似的短吻飞旋原海豚(Stenella clymene)区分开。[17]
长吻飞旋海豚共有4个亚种:
形态特征
与其他鲸类动物相比,长吻飞旋海豚体型相对小且细长。[8]其形态、大小及体色存在地区差异。[2]一般来说,成年个体体长范围为1.29-2.35米,[5]雄性个体略大于雌性,[3]所发现的雄性成年个体体长最大可达到2.4米,雌性可达到2.0米。[6]成年个体体重范围通常为45-75千克。[7]大多数的长吻飞旋海豚具有明显的三层色区,披肩部位呈深灰色,体侧为浅灰色,腹部呈白色或极浅的灰色。[6]喙细且长,喙的背面中央,从呼吸孔至喙端有一条暗色条纹,其前端扩大,使喙的前端呈黑色或暗灰色。上下颌每侧各有40-60枚尖细的牙齿。[3]前额和缓斜倾,有一深灰色条纹从眼睛延伸至胸鳍,背鳍高挺。[7]背鳍基本为三角形,但存在从直角三角形到等腰三角形不等的变化。[3]尾鳍向后倾斜且中央凹刻明显。[7]另外,成年雄性尾干上下面可见明显隆起。[6]

分布范围
长吻飞旋海豚主要分布在太平洋、大西洋、印度洋热带和亚热带海域,以东太平洋中美洲热带海域和夏威夷周边出现较多。南半球以印度尼西亚、澳大利亚、所罗门群岛等热带海域出现较多。北太平洋西部日本沿岸以纪州以南外海分布较多。[2]其中,东部太平洋长吻飞旋海豚在除亚洲部分热带海域及太平洋东部热带海域外世界各地泛热带海域均有分布,东方长吻飞旋海豚分布于太平洋远东近海的热带海域,中美长吻飞旋海豚分布于太平洋西部中美洲沿岸,东南亚中部侏儒型长吻飞旋海豚分布于东南亚及澳大利亚北部。[8]
长吻飞旋海豚在中国主要分布于东海(福建厦门、台湾嘉义、高雄、台湾东岸海区的宜兰、苏澳、台东),南海(广西防城、香港)。[3]
栖息环境
长吻飞旋海豚活动范围在南纬40度到北纬40度之间,[18]偶尔会出现在暖温带水域,但主要栖居于热带,[7]常活动于远离陆地的外海,在近岸地区的深水海域也有发现。[10]
食性
大多数长吻飞旋海豚主要在夜间采食,摄食大洋中层以粗鳞灯笼鱼(Myctophum asperum)及瓦氏角灯鱼(Ceratoscopelus warmingii)为代表的小型(<20cm)鱼类、柔鱼科(Ommastrephidae)动物和毛虾(Acete spp.)等海洋生物。[19][20]然而,东南亚中部侏儒型亚种偏向于日间觅食,主要以小型底栖的珊瑚礁鱼类及无脊椎动物为食。[21]长吻飞旋海豚觅食时可下潜至400米的水深,但更多在相对浅的水深层位觅食。[20]
集群行为
长吻飞旋海豚喜集群活动,[2]集群数量受诸如洋底地形、风向、繁殖生理等因素影响,[22]一个集群的数量既可能小于50头,也可能有几千头。[23]与这种常变化的集群不同,在夏威夷一些存在地理隔绝的偏远小岛屿附近,长吻飞旋海豚的集群数量偏向稳定。[24]在东太平洋热带海域,长吻飞旋海豚常与大群热带斑海豚(Stenella attenuata)一起混游,有时也与瓜头鲸(Peponocephala electra)、小虎鲸(Feresa attenuata)等混群,在西非水域曾见与真海豚(Delphinus)群混游。[2]
旋转行为
长吻飞旋海豚跃身击浪时会将身体跃至水面上方3米,然后扭体形成弯曲的弧度,或者以身体为纵轴旋转,可达7次才落水,[7]这种旋转行为产生的声音可能与集群交流有关,[25]也可能是为了除去印鱼(Echeneidae)等体外寄生生物。[26]

交配系统
长吻飞旋海豚各种群间交配制度存在差异,这种差异主要与两性分异的程度相关。[8]两性分异程度可根据背鳍形状进行判断,加上雄性个体睾丸尺寸这一指标,可以很好地指示群体的交配制度。[27]较高的两性分异程度及较小的睾丸尺寸通常意味着交配前雌性个体间竞争更为激烈,这类群体交配制度常为“一夫多妻制”,可见于东部太平洋亚种。反之,则为“混交制”。[8]
繁殖特征
长吻飞旋海豚雌性性成熟年龄为4-6岁,雄性为6-9岁。[28]妊娠期约10个月,每产一胎。生殖间隔2-3年,[2]雌性个体平均在11.5岁时妊娠率下降。[29]繁殖存在季节性,在一些地区这个特征会相对明显。[15]在不同种群中,产仔高峰期从晚春到秋季不等。[23]以东部太平洋长吻飞旋海豚为例,北方地区的白腹型种群最适宜在二月以及七到八月繁殖,而东部地区种群的最适宜繁殖时间则是六到七月。[8]
哺育生长
长吻飞旋海豚出生时体长约75-80厘米,哺乳期1-2年,[15]幼崽体色分区相对成年个体不明显。[23]在2岁前,幼崽迅速生长发育,随后经历短暂时期的缓慢生长迎来二次发育,二次发育后达到最大体长。[29]幼崽常在其母亲及其他成年个体周边活动,雌性个体及其后代的社会纽带会伴随它们一生。长吻飞旋海豚平均寿命为20年。[8]
物种现状
20世纪60年代初期“围网”捕鱼技术刚开始应用到金枪鱼行业时,每年约有数十万长吻飞旋海豚无辜被困死亡。[30]截至1993年,东部太平洋长吻飞旋海豚种群数量下降到“围网”捕鱼前种群数量的44%。[31]在20世纪90年代美国政府颁布了《海豚保护消费者信息法》(The Dolphin Protection Consumer Information Act)后,每年因“围网”捕鱼死亡的海豚数量降到了每年不多于5000头。[30]2003~2006年的调查表明,东部太平洋长吻飞旋海豚种群数量可能开始缓慢恢复。[31]2012年,东部太平洋长吻飞旋海豚亚种由于数量低于原始种群数的50%,在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中列入易危(VN)物种。[32]除东部太平洋亚种外,在印度洋活动的种群也受到“围网”捕鱼的威胁。[33]
长吻飞旋海豚在全球广泛分布,截至2016年,根据调查预估物种总量超过100万头。[15]2018年,长吻飞旋海豚在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中等级调整为无危(LC)物种。[12]
致危因素
一,尽管在渔业中因被困渔网而死亡的长吻飞旋海豚数量自20世纪90年代已大幅减少,但在“围网”捕鱼中被追逐及捕获仍对长吻飞旋海豚的生存及繁殖造成影响。[30]
二,在许多地方如所罗门群岛、加勒比海、斯里兰卡和菲律宾,长吻飞旋海豚常被捕鱼用具缠绕,甚至因其经济效益而遭故意捕杀。[34][35]
三,在夏威夷,参观野生海洋哺乳动物成为一项热门的海域游憩活动,这种干扰会影响长吻飞旋海豚的行为模式,从而影响到其种群数量。[36]
四,海洋生态环境的破坏。海洋中大量塑料垃圾及多氯联苯(PCBs)、双对氯苯基三氯乙烷(DDT)等排放的污染物会对其健康造成威胁。[5]
五,人类在进行捕鱼、采油、采气等活动时制造的噪音会对其种群间社会活动造成影响,从而影响种群的发展。[10]
保护级别
2018年,长吻飞旋海豚在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中列入无危(LC)物种。[12]
2021年,在《中国国家重点保护野生动物名录》中列为国家二级重点保护野生动物。[13]
2023年,长吻飞旋海豚被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅱ。[37]
保护措施
通过立法及签订国际协议进行保护。[31]所有种群受美国《海洋哺乳动物保护法(MMPA)》的保护。[38]
美洲热带金枪鱼委员会(IATTC)对金枪鱼行业每年造成长吻飞旋海豚的伤亡量进行限制,且发布了在“围网”操作中安全释放长吻飞旋海豚的工作规程。[39]
主要价值
长吻飞旋海豚处于海洋食物链的顶端,在维持海洋生态系统结构和功能的稳态上发挥着重要作用。一方面,这种影响体现在食物链的双向传递中,即包含自上而下的直接捕食,通过控制被捕食者的种群数量实现对海洋生态风险的调节,以及自下而上的营养在生态系统中随食物链转移流动;另一方面,长吻飞旋海豚可以通过行为介导促进其他捕食者获得资源,或是通过诸如生物扰动等作用改变栖息地的物理因素。[14]
种间关系
长吻飞旋海豚的天敌包括虎鲸(Orcinus orca)、伪虎鲸 (Pseudorca crassidens)以及小虎鲸(Feresa attenuata)。寄生虫也可能对其健康造成影响。[15]
偏利共生物包括南方印鱼(Remora australis)和藤壶类的耳茗荷(Conchoderma auritum)。内寄生物包括线虫类的简单异尖线虫(Anisakis simplex)和海豚吸尾线虫(Halocercus delphini)等,绦虫类的四孔绦虫(Tetrabothrius)和叶槽绦虫(Phyllobothrium)等,棘头虫类的脉管球茎体棘头虫(Bolbosoma vasculosum)和须鲸球茎体棘头虫(Bolbosoma balaenae)。[3]
其中,印鱼游泳能力极差,但能够通过吸附于其它海洋生物以长距离移动。[40]但对于长吻飞旋海豚来说,这种“搭便车”的行为会对它们的游泳造成阻力,因而它们会通过在空中多次旋转的行为来甩掉粘附在身上的印鱼。[41]
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