蛹虫草

蛹虫草（Cordyceps militaris (L.exFr.) link.），有北冬虫夏草、北虫草、蛹莫北虫草、蛹草等别称，属麦角菌科 （Clavicipitaceae）虫草属(Cordyceps) 真菌，^[1][2]系蛹虫草菌丝体侵入鳞翅目、鞘翅目、膜翅目、双翅目等类昆虫的虫蛹、幼虫或成虫中，借助芽殖而增生，将虫体转变为一个菌核 ，汲取营养，再从菌核蛹体上长出的富含高蛋白、氨基酸的草状菌类^{[3][4][5][6][7]}。主要分布于欧洲的英国、法国、德国以及北美洲的美国、加拿大等地^[6]。人工培养的蛹虫草子实体部分可作食用，但婴幼儿、儿童、食用真菌过敏者不宜食用^[8]。

虫草约出现于1.01 亿年之前 ，其最早文字记载出现于古代亚述时期两河流域古苏美尔人楔形文字石板。1707年，法国植物学家Vaillant采集记载了蛹虫草，并将蛹虫草作为蘑菇收入其新建的珊瑚菌属 Clavaria。1753年，林奈以蛹虫草粗壮威武的形态为依据将其命名为武士珊瑚菌 Clavariamilitaris (Linné 1753)。1818 年，真菌学家Fries 以该菌为模式种蛹虫草 Cordyceps militaris建立了虫草属(Fries 1818)。此后，西方真菌学家陆续发现、描述、命名众多虫草种类，虫草分类开始逐渐发展。^[9]

Huber(1958)和McEwen(1963）研究发现，蛹虫草后期是从形成菌核的蛹体上长出棍棒状橘红色的子实体伸出地表，故而得名蛹虫草。^[6]

蛹虫草属于子囊菌，采取异宗配合进行有性生殖，其无性型为蛹草拟青霉。蛹虫草的结构可以分为子座和菌核，子座大小与寄主大小和环境相关。^[1][6][10]

蛹虫草菌丝一般为乳白色，见光转色后呈橘黄色，其状如绒毛，有隔膜和分生孢子。分生孢子呈圆形或圆柱形（大小：2.5~3.2×4.0~6.8μm），着生于分生孢子梗顶部，其梗或单支或分枝，以成单、成对或成簇方式排列。^[10][6]

蛹虫草子座单生或数个，呈圆柱形长2-7cm，直径约4mm。可从寄主虫体各处长出，呈苍黄、橙黄至橙红色，通常不分枝；可孕部柱状至棒状，长1-3.5cm,粗3-10mm。子囊壳之间充满菌丝，致密表生，近圆锥形，450~650×250~360μm。子囊200~600×4~5.5μm。子囊孢子断裂，形成1~3×1μm的次生子囊孢子。^[1][10]

子囊壳在子座疏丝组织内的排列方式无明显规律，子囊壳孔口向上，近表面生。单个子囊壳呈弹头状，侧壁较薄，顶端颈部较厚，其壁由菌丝缠绕而成，子囊壳顶部有小孔，是子囊孢子释放部位。子囊壳由菌丝固定嵌入子座，子囊壳间有菌丝相互连结。^[6]

子囊壳中心腔基部附着有若干子囊，彼此平行排列，伸向孔口。子囊细长，呈长圆筒状，子囊壁为数层管状结构，管壁均匀致密，管腔内密度疏松，有细小的颗粒和大的致密颗粒。^[6]

子囊内有1～8个子囊孢子，孢子横截面呈圆形，中心为电子密度较高的致密核。子囊孢子在子囊内规律排列（单个孢子的除外）。两个子囊孢子的，对等排列。三个子囊孢子的，呈三角形排列。四个子囊孢子的，呈方阵排列，五至八个子囊孢子的，多是一个在中心，其他的围成轮形排列。五至六个子囊孢子的，也有成轮形排列的情况。

蛹虫草在世界范围内分布十分广泛^[11][6]，整个北回归线均有发现^[12]，主要分布于欧洲的英国、法国、德国以及北美洲的美国、加拿大等地。^[6]

在中国辽宁、陕西、山西、安徽、四川、贵州、云南、湖北、湖南、吉林、河南、广东、广西、山东、云南、江苏等16个省，在海拔200-2500 米的范围内均有发现野生蛹虫草^[6]。

蛹虫草属于中低温菌类，不适应高温环境，通常生长于海拔200-2500 米范围的含水量70-80%的腐殖质丰富，排水通气良好的砂质土壤5-10米深处，周围环境温度15～25℃，空气湿度70～80％，郁闭度60％，阳光透入较弱的阔叶林，针阔混交林中^[6][11]。

蛹虫草的寄主专一性不强，可寄生于鳞翅目、鞘翅目、双翅目等昆虫的幼虫、成虫和蛹，并且大多数寄生于蛹^[6]。

蛹虫草具有复合型的生活史，只产生分生孢子的阶段称为无性型阶段，产生子囊壳和子囊孢子的阶段称为有性型阶段。蛹虫草子实体成熟后，会形成子囊孢子（繁殖单位），子座会向周围喷射子囊孢子，将其传播到适宜的蛹体上后，新一轮繁殖开始。子囊孢子遇到适宜寄主后，以其产生的芽管及水解几丁质的能力侵入到寄主蛹体内，蛹虫草菌开始吸收养分生长出菌丝，菌丝体汲取蛹体养分进行生长发育并充满蛹体。蛹体内的营养及组织被全部分解后，菌丝体开始逐渐成熟。随着生长有序进展，子座形成，子实体开始分化，子囊壳青逐渐形成。子实体和子囊壳相继成熟，子座向周围喷射孢子进行繁殖，这样一轮生长发育完成，新一轮生活始开始。^[10][6][1]

蛹虫草是一类双型现象真菌，有分身孢子阶段（无性型）和子囊孢子阶段（有性型）。无性型，一般直接由菌丝分化产生无性孢子。主要方式有：体细胞（菌丝）分裂成子细胞；体细胞的断裂；体细胞或孢子的芽殖；各种无性孢子的产生。有性型，通过有性生殖产生各类孢子。^[6][1][12]

蛹虫草在自然环境中，其子座可以喷射孢子，孢子接触到鳞翅目、鞘翅目、双翅目等昆虫的幼虫、成虫和蛹后，凭借其自身产生芽管及水解几丁质的能力侵入到虫体内，菌丝体在蛹的血腔里汲取营养借助芽殖而增生，将虫体转变为一个菌核，菌核萌发形成单个或多个子座，从寄主虫体各处长出，呈苍黄色、橙黄色至橙红色，大小随寄主和环境而异。^[6][1]

人工培养蛹虫草主要采用下列三种方法：1.通过分离、纯化野生蛹虫草获得母种，然后接种在培养基上，置于22~25­°C黑暗环境培养。培养基内充满白色菌丝体后，将其置于室内见光培养，菌丝体变淡黄色至橙黄色，随即产生大量分生孢子。^[1]。2.培养蛹虫草菌丝体采用液体深层发酵。3.在柞蚕活体中接种蛹虫草菌，将其置于湿室中，见光环境培养。约24天，寄主蛹体薄弱处出现橙黄色的菌丝丛。一个月后菌丝体超过1cm,随即产生白色的分生孢子。约60天，蛹虫草子实体和子囊壳成熟。^[1][12]

蛹虫草宜在17-25℃的温度下培养，并给予良好的通风换气。菌丝体生长阶段不需要光照，培养基含水量应保持在60％～70％，空气相对湿度应保持55％～60％。子实体分化和发育阶段空气相对湿度应调整为80％～90％，并给予散射光照（橙光有益于蛹虫草生长），光照强度为500lx~1000 Ix，光照强度为1000 Ix时，能提高子实体的质量和产量。^[13]

蛹虫草子实体富含蛋白质（约28.67%），其中有18种氨基酸，必需氨基酸8种，非必需氨基酸10种，氨基酸组成较为全面，能满足人体对蛋白的营养需求。子实体还含有多种人体必需的矿质元素，对人体的细胞代谢、生物合成及生理功能具有重要作用，经常食用能补充相应矿物元素，对促进人体健康具有积极作用。^[7][14]

在中国，蛹虫草没有被现行《中华人民共和国药典》（2020版）收录，也未被国家卫生健康委员会公布的药食两用目录收录，蛹虫草本身不具有药物地位。^[15][16]

蛹虫草作为虫草对调节森林节肢动物的数量、维持森林系统的平衡起着明显的作用。蛹虫草寄主范围广泛，可寄生于鳞翅目、鞘翅目、双翅目等昆虫的幼虫、成虫和蛹。寄生不久后寄主虫体就会死亡，起到自然杀灭效果。有研究发现，用蛹虫草菌丝体和分生孢子室外防治Melanolophaimilata幼虫，约4周相当一部分蛹感染死亡并长出蛹虫草子座。蛹虫草人工培养物田间防治夜蛾科昆虫亦获得了成功。蛹虫草不仅对害虫具有生物防治作用， 还可以额外收获蛹虫草增加收益。^[6][1][17]

蛹虫草中分离出的虫草菌素（Cordycepin），3′－脱氧腺苷具有：1.抑制DNA和RNA的合成。2.促进细胞分化。3.改变细胞骨架分布。4.抑制蛋白质激酶的活性。5.对膀胱癌、结肠癌、肺癌和纤维肌瘤、人咽癌、人表皮样癌及子宫颈癌均有开发价值或应用前景。6.抑制人免疫缺失1型病毒的感染和反转录酶的活性。7.抑制核酸甲基化等多种生物活性等作用。^[1][18][19]

蛹虫草中含有虫草多糖（含量为4%~10%）。动物实验发现虫草多糖具有活化巨噬细胞刺激抗体产生、改善肝功能、降血糖、降低血液中三油甘醅和胆固醇的含量、促进SOD酶活力等应用前景。^[20][14][21]

虫草酸是蛹虫草中主要活性成分之一，经研究实验发现其具有：1.抗氧化作用。2.促代谢作用。^[22]

中国国家卫生和计划生育委员会《关于批准塔格糖等6种新食品原料的公告》（2014年第10号）批准人工培养的蛹虫草子实体作为新食品原料使用^[23]。根据原中国国家卫生和计划生育委员会的安全评估，人工培养的蛹虫草子实体可以作为普通食品食用，但婴幼儿、儿童、食用真菌过敏者不宜食用，用作食品生产销售时标签、说明书中还应当标注不适宜人群。值得注意的是，中国国家卫生和计划生育委员会评估明确可食用的部分为人工培养的蛹虫草子实体，野生的蛹虫草和人工培养的蛹虫草虫蛹部分不建议食用。^[23]

2019年，蛹虫草被中华人民共和国农业农村部纳入《中华人民共和国农业植物品种保护名录》（第十一批）予以保护。^[24]

2022年，蛹虫草被中华人民共和国生态环境部《中国生物多样性红色名录—大型真菌卷》评估为近危（NT）^[25]即蛹虫草未达到极危、濒危或易危标准，但是在未来一段时间将接近符合或可能符合受威胁等级^[26]。

蛹虫草（Cordyceps militaris）与冬虫夏草（Ophiocordyceps sinensis）同属麦角菌科的真菌，但不是同一个属类^[27]。从形态方面来看，蛹虫草子座单个或数个从寄主虫体各处长出，呈苍黄、橙黄至橙红色；^[1][10]冬虫夏草子座一般单个从虫体头部长出，呈灰棕色至棕褐色。^[28]

人工培育蛹虫草的子实体可以作为普通食品原料食用，具用一定营养价值^[23][1]，而冬虫夏草不具有普通食品地位，长期食用存在较高安全隐患。原食品药品监管总局明确冬虫夏草属中药材，不属于药食两用物质。经检验，冬虫夏草、冬虫夏草粉及纯粉片产品中，砷shēn含量为4.4～9.9 mg/kg，而中国食品安全标准规定砷含量不得超过1.0 mg/kg，食用冬虫夏草、冬虫夏草粉及纯粉片等产品会造成砷过量摄入，并可能在人体内蓄积，存在较高风险,冬虫夏草不具有普通食品地位。^{[29][30][31][32][33]}

蛹虫草和虫草花都属真菌类，民间常常将虫草花称为蛹虫草，存在一定混淆，但两者来源不同，形状也不相同，并非同一物质。^[15]

蛹虫草是由菌核（即虫体部分）与子座（即草部分）组成的复合体。有野生和人工培育两种来源。虫草花的学名为cordyceps flower，^[15]是人工培育的子实体。是以天然虫子所含的各种养分为参考，配置非虫体材料制成的培养基进而培植而成，结构形状中没有虫体部分。与常见的香菇、平菇等相似，只是接种的菌种和生长环境不同。虫草花培养是模仿蛹虫草虫体营养成分，二者所含营养成分相似，均含虫草素、虫草酸、蛋白质、虫草多糖等。作为人工培育的真菌类部分，二者均可作为食品，且具有营养价值。^[15]