蛴螬

蛴qí螬cáo，别名：土蚕、老母虫等，^[4]鞘翅目金龟总科（Scarabaeoidea）幼虫的总称。^[18][2]金龟总科下共分为14个科、30个亚科、1917个属、约30000多个种。^[19]蛴螬体型肥大，均呈圆简形，^[12]弯曲近“C”形，其体长由于其种类的不同有所差异，如华北大黑鳃金龟（Holotrichia Oblita）体长35~45mm，铜绿丽金龟（Holotrichia corpulenta）体长则是在30~33mm，^[11]皮肤大多为白色和黄白色。身体十分柔软，因此有许多皱纹。体表长着生疏的细毛。头又大又圆，有红褐色或黄褐色之分，头上两侧有对称的刚毛。有3对胸足，一般前足更短。腹部分为10节，臀节为腹部第10节，带有一定刺毛。^[13][14][12]

蛴螬在世界各地均有分布，^[15]终生栖息在土中，喜欢生活在潮湿疏松、肥沃的土块中。^[14]蛴螬会伪装死亡自我防御，喜食刚刚播下的种子、根、块根、块茎以及幼苗等，^[13][17]喜光，^[20]会随着温度的变化而做垂直的迁移。^[21]

蛴螬食性比较杂，对各类农作物、果树及牧草和林木的幼苗都有很大的害处。主要在春、秋两季为害最严重。^[13]通常会采用物理、化学等防治方法进行防治。另外也有些是有益的，例如粪食性种类的金龟甲蜣螂[qiāng láng]，取食腐殖土、朽木的花金龟的幼虫等等。^[18]对于生态环境中的粪便清理以及维持生态系统的平衡都具有重要的意义。^[22]《神农本草经》一书也有提到，蛴螬味咸，性微温。主治死血、瘀血导致的气息阻滞，能消散胁下瘀血，消除因此引发的坚满疼痛。具有较大药用价值。^[23]

蛴螬，是鞘翅目金龟总科幼虫的总称。金龟甲是鞘翅目昆虫中庞大的家族之一，^[18]按照食性的不同，可以分为三大类，分别是：腐食性、植食性、粪食性。^[13]金龟总科的昆虫也常常被称为鳃角类（Lamellicornia）或者金龟子。^[19]

1985年，全世界记载的金龟总科共约2万种，中国有记载的有1072种。到了2007年，全世界记载的金龟总科共约3万多种，其中北美大约有1200种，中国大约有1800种。^[18]金龟总科共分为14个科，分别是锹甲科（Lucanidae）、黑蜣科（Passalidae）、皮金龟科（Trogidae）、砂金龟科（Glaresidae）、毛金龟科（Pleocomidae）、隆金龟科（Bolboceratidae）、重口金龟科（Diphyllostomatidae）、粪金龟科（Geotrupidae）、刺金龟科（Belohinidae）、红金龟科（Ochodaeidae）、角金龟科（Ceratocanthidae）、驼金龟科（Hybosoridae）、绒毛金龟科（Glaphyridae）、金龟科（Scarabaeidae）。^[19]种类数量最为多元的是金龟科，只有1属1种的为刺金龟科。以下介绍各科的情况：^[19]

科名亚科数量属数量种数量锹甲科6951250黑蜣科261680皮金龟科无亚科4约300砂金龟科无亚科1约50毛金龟科无亚科126隆金龟科240约350种重口金龟科无亚科13种粪金龟科325约150种刺金龟科无亚科11红金龟科210约80种角金龟科无亚科40约320驼金龟科330约230绒毛金龟科28约80种金龟科131600左右约27000种

金龟总科的研究队伍庞大，因此也是争议较多的一个总科。对于金龟总科的分类系统的研究，自林奈时期开始，经历了长期的历史演化和积淀，以及不断的补充、订正和完善，逐渐形成了比较合理或相对科学的金龟总科的分类系统。^[19]

林奈（Linnaeus）首次以触角叶状提出Sarabaeus属是在1753年的自然系统第1版中，其后他又确立了Scarabaeus属，即金龟总科的雏形，并写进了自然系统的第10版中。这个属的确认受到了广大学者的认可。随后则是法布里修斯（Fabricius）、拉特赖勒（Latreille）等人对金龟子从认识到根据形态识别进行补充和完善，并在此基础上，形成了初步的分类系统。截止到1856年，金龟子的分类系统已经与现代的分类系统比较相近。^[19]

这个阶段金龟总科的研究工作主要包括对中美、欧洲、印度和南亚的动物区系研究，及其一系列经典的世界名录的出版，例如杰明格（Gemminger）和哈罗德（Harold）（1868-1876）首次出版了有关鞘翅目的世界名录，其中其中鳃角类共367页。这个名录所使用的分类系统是3科系统：Scarabaeidae、Lucanidae、Passalidae，其中金龟科Scarabaeidae下分7个族：Coprini、Glaphyrini、MelolonthiniEuchirini、Rutelini、Dynastini和Cetonini。^[19]

这个阶段的学者已经受到达尔文进化理论的深刻影响，因此伯迈斯特（Burmeister），埃里克松（Erichson）和拉科代尔（Lacordaire）的分类系统并没有得到广泛认可。广泛采用的仍然是3科系统，后来也出现了7科（Paulian，1945）或者6科（Crowson，1955）系统，这些系统基本是把3科系统中的若亚科或族升为科级或者亚级。^[19]

更多的新的形态特征被用于分类，雄性生殖器、内部组织器官的解剖结构和幼虫特征被用作分类特征。Sharp&缪[miù]尔（Muir）（1912），波利安（Paulian）（1948）和克劳森（Crowson）（1955）开始使用系统图，但并没有贯彻进化理论。因此，这些新的分类系统的复杂程度远高于先前的系统，进而在这之后又发现了约11000个新种。^[19]

澳大利亚学者劳伦斯（Lawrence）和美国学者牛顿（Newton）（1982，1995）建立了相对流行的13科系统，该系统的13科包括：Lucanidae，Scarabaeidae，Passalidae，Ochodaeidae，Trogidae，Claphyridae，Claresidae，Ceratocanthidae，Pleocomidae，Geotrupidae，Diphyllostomatidae，Belohinidae，Hyhosoridae。但是该系统也存在争议，朔尔茨（Scholtz）&布朗（Browne）（1996）和布朗（Browne）&朔尔茨（Scholtz）（1995，1998，1999）利用支序系统学方法对金龟总科系统发育进行了推断，提出13科系统。但与劳伦斯（Lawrence）&牛顿（Newton）（1982，1995）系统相比，包括了Bolboceratidae，没有提到Belohinidae。^[19]

鉴于布朗（Browne）&朔尔茨（Scholtz）（1999）和劳伦斯（Lawrence）&牛顿（Newton）（1995）两个系统各有优势，格雷文尼科夫（Grevennikov）&朔尔茨（Scholtz）（inpress）认为应该将两个系统合并为一个系统，也就是14科系统，既包括Belohinidae也包括Bolboceratidae。但14科的系统发育仍需进一步深入研究。^[19]

这个阶段的分类研究的中心为专著、动物志、区域性的检索表的编写，因此为比较形态学的发展及其金龟总科系统发育和进化过程的探讨提供了大量文献。其中比较重要的形态学内容有触角、触角感觉器官、幼虫等等。^[19]

蛴螬体型肥大，均呈圆简形，^[12]弯曲近“C”形，体白或呈乳黄色。^[24]其体长由于其种类的不同有所差异，如华北大黑鳃金龟（Holotrichia Oblita）体长35~45mm，铜绿丽金龟（Holotrichia corpulenta）体长则是在30~33mm。^[11]

蛴螬头大而圆，较为发达，颜色大多为黄褐色或棕色，骨化较为明显，具有冠缝，额缝（蜕裂线）将头壳分为三部分，额区呈三角形。^[24] 头部头上两侧有对称的刚毛，^[13]且头部的刚毛按照其着生部位可以分为前顶毛、后顶毛等多种不同刚毛，是种类识别的一个重要依据。通常蛴螬大部分有4节触角，着生在头壳两侧，第3节多数种类有一个齿状的突起，第4节为纺锤形，且在第3、4节上有少量近圆形的感觉器。此外，唇也是蛴螬种类识别的重要依据之一，按照其着生部位可以分为端感区和基感区。多数蛴螬具有呈三角形内弯的发达上颚，且具有坚硬的白齿叶和锋利的切齿叶。下颚在上颚的后方，由轴节和茎节组成。茎节内外颚的愈合程度也是蛴螬种类识别的一个重要特征。^[24]

蛴螬胸部有三节，每一胸节背面均由细横线划分为前背片，中背片和后背片，此外胸部均生长着不同形状的毛和刺，前胸气门的围气门片向后。有3对胸足，^[14]其中第3对足最长，每个足均由基、转、腿、胫和跗[fū]爪组成。^[24]

蛴螬腹部有10节，除了第9、10节外，其他腹节在背板上均由细横线分为前、中和后背片。另外1~8 节两侧各有一对气门，围气门片大部分向前。多数种类1~7节腹部背板上生长着繁密的刚毛。第9节和第10节合称臀节，且不同种类差异很大，是蛴螬种类识别的一个重要依据。此外臀节分背面，腹面和肛裂三部分。有些种类背面有细缝围成近圆形，腹面常生长着细长毛、钩状毛和刺毛列、不同种类的刺毛列的形状、数量和组成都是不同的，同样可以作为种类识别的依据。^[24]

蛴螬分布广泛，世界各地均有分布。^[15]就中国来说，有些种类遍及北方各地及至南方多个省、自治区，如暗黑鰓[sāi]金龟、华北大黑鰓金龟（Holotrichia Oblita）、铜绿异丽金龟（Holotrichia corpulenta）、黄褐异丽金龟（Anomala exoleta）等等。有的只在局部地区造成危害，如塔里木鳃金龟（Melolonthatari mensis）仅发生在新疆塔里木地区，大粟鳃金龟（Melolontha hippocastani mongolica ）多在四川西北部地区为害。^[25]

蛴螬终生栖息在土中，^[26]喜欢生活在潮湿疏松、肥沃的土块中。^[14]且不同种类对所栖息的土壤还有着不同要求。如华北大黑鳃金龟（Holotrichia Oblita）喜欢在保水力较强的粘土中生活，凡是粘土大洼的地方均是华北大黑鳃金龟的适生区。阔胸犀金龟（Pentodon patruelis）对土壤含水量要求较高，多栖息在地势低洼、淀边河旁以及易涝过水的地块，黑绒鳃金龟（Serica orientalis）和阔胫鳃金龟（Maladera verticalis）等多在砂壤土或砂土这类保水力差的土壤中栖息，铜绿丽金龟（Holotrichia corpulenta）则多栖息于壤土或粉砂壤土。^[27]

蛴螬口器的上颚强大坚硬，因此咬断植物时断口整齐，^[26]如果在萝卜上为害，还会蛀食形成较大的凹陷。^[28]蛴螬食性复杂，喜食刚刚播下的种子、根、块根、块茎以及幼苗等，这常常造成缺苗断垄。^[13][17]另外，蛴螬也有非植食性的种类，亦有许多是粪食性种类，如蜣螂以粪便或腐殖质为食，还有的种类取食腐殖土、朽木，如花金龟的幼虫等等。^[18]

蛴螬的活动与土壤温度息息相关，常随着温度的变化做垂直的迁移。^[21]在1年之中，13~18℃是蛴螬活动最舒适的温度，当土温高于23℃时，它们便会逐渐向更深的土层迁移。当土温下降到合适的温度时，它们又向土壤上层迁移。^[13]因此蛴螬的活动与季节紧密联系，春、秋两季时为了获得热量它们多在土壤表层活动，夏季时多在清晨和夜间才会到土壤表层活动。^[14]

不同种类的蛴螬在越冬行为上有所不同，^[29][30]这与其生活习性和当地的生态条件长期适应的结果。越冬的虫态大致分为三类，一是以成虫越冬的，如黑绒鳃金龟、苹毛丽金龟等等。次年的春天这些种类出土比较早。此类金龟的幼虫在夏天为害。二是以幼虫越冬的，如铜绿丽金龟、阔胫鳃金龟等等。春季多是幼虫阶段，7月份开始出现成虫，其幼虫在春秋两季为害。三是以成虫、幼虫相间过冬，如华北大黑鳃金龟。此外越冬深度由于当地冬季地温冻土层和金龟子的耐寒力的差异也有所差异。

蛴螬会伪装死亡，即具有假死性；并且喜欢阳光，具有喜光性，此外还喜欢未腐熟的粪肥。^[20]

无论其生活史长短，蛴螬都只有3龄，^[21]其中1~2龄龄期较短，第3龄龄期最长。^[13]老熟后的蛴螬在土中会制作一个土室化蛹，经2~4周羽化为成虫，长的可达1~2个月，有的要延长7~9个月。^[21]通常在6月上旬初就可以见到成虫，此时是发生的高峰期，并且6月下旬将会开始产卵。^[31]通常晚上8~9时，是成虫取食、交配活动的高峰期，交配后10~15天产卵，卵散产，每只雌虫可产卵100粒左右，多产于10cm深的表土层中。^[14]

此外，蛴螬年生长代数因种和地域的不同而有所差异。一般1年发生1代，或2~3年1代，长者5~6年1代。1年1代的有暗黑鳃金龟（Holotrichia parallela）、钢绿丽金龟（Holotrichia corpulenta），2年1代的有大黑鳃金龟（Hloltrichia diomphalia ）。在中国青海，也有4年才发生一代的，如小云斑鳃金龟（Polyphylla gracilicomis ）。在海拔较高的地区，例如在中国四川甘孜地区，大栗鳃金龟（Melolontha hippocastani mongolica）则需要5~6年才会发生1代。^[13]

虽然金龟总科昆虫整体的数量繁多，分布广泛，^[15]但也有部分物种的数量处于下降趋势，例如Matthewsius rossi、Mellissius oryctoides、Mellissius eudoxus、Ceruchus chrysomelinus、Ceratophyus hoffmannseggi、Thorectes orocantabricus、Thorectes puncticollis、Thorectes castillanus、Thorectes catalonicus等。^[5][6][7]

致危因素以城市化的推进、农业发展、人为捕捉杀害、环境污染、气候变化、物种入侵为主。例如城市化的推进和农业发展都会占用金龟总科昆虫的原有栖息地，而城市化和农业发展造成的环境污染则会破坏金龟总科昆虫的栖息环境。^[5][6][7]气候变化也会对金龟总科昆虫造成一定的威胁，例如Matthewsius rossi就常常面临由于气候干燥引起的丛林火灾，而生活在浅层土壤中的它们则会被大火烧死。^[32]

截止到2021年，中国《国家重点保护野生动物名录》中，金龟总科中金龟科下的艾氏泽蜣螂（Scarabaeus erichsom），拜氏蜣螂（Scarabaeus babori）、悍马巨蜣螂（Heliocopris bucephalus）、上帝巨蜣螂（Heliocopris dominus）、迈达斯巨蜣螂（Heliocopris midas），犀金龟科（Dynastidae）下的戴叉犀金龟（Trypoaxylus davidis）、粗尤犀金龟（Eupatorus hardwickii）、细角尤犀金龟（Eupatorus gracilicornis）、胫晓扁犀金龟（Eophileurus tetraspermexitus）以及锹甲科（Lucanidae）下的安达刀锹甲（Dorcus antaeus）、巨叉深山锹甲（Lucanus hermani）均被列为二级保护动物。^[8]

在2023年《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录中，金龟总科中的锹甲科（Lucanidae）

下考锹甲属所有种以及金龟科（Scarabaeidae）下的撒旦犀金龟（Dynastes satanas）都列入在内。^[9]

2023年，中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》中，金龟总科中的金龟科（Scarabaeidae）下的葛蛀犀金龟（Oryctes gnu）、群斑带花金龟（Taeniodera coomani）、褐斑背角花金龟（Neophaedlimus auzouxi）、四斑幽花金龟（Jumnos ruckeri）以及锹甲科（Lucanidae）下的中华奥锹甲（Odontolabis sinensis）、福运锹甲（Lucanus fortunei）都被列入其中。^[10]

截止2023年，根据世界自然保护联盟（IUCN）记录，以下为金龟总科中处于极危（CR）状态的物种：锹甲科下贝氏考锹（Colophon berrisfordi）、山考锹（Colophon montisatris）、普氏考锹（Colophon primosi）、凯森考锹（Colophon cassoni）；金龟科下的Matthewsius rossi、Mellissius oryctoides、Mellissius eudoxus、Prodontria lewisi；粪金龟科下的Thorectes coloni。^[5][6][7]

保护措施以建立保护区、宣传教育、立法保护为主。^[5][6][7]例如对于Mellissius eudoxus，当地政府、环境管理司和圣赫勒拿国家信托基金实施的保护恢复工作正在圣赫勒拿的一系列地区进行，主要集中在旱地和高地地区。人们在这些地区种植适合的植物，并清除入侵的杂草，为Mellissius eudoxus提供良好的栖息地。^[33]

金龟总科的幼虫与成虫营养价值都很高，其幼虫又统称为蛴螬，如金龟总科中的大黑鳃金龟、锕ā绿金龟和凸星花金龟的幼虫，其蛋白质含量较高，且富含人体所需的氨基酸，具有很高的食用价值。此外不同的地方其食用方法也不一样，通常的食用方法是先将头、足、内脏去掉，而后用油炒，加以盐和其他调料即可食用。^[34]

《神农本草经》一书中介绍，蛴螬味咸，性微温。主治死血、瘀血导致的气息阻滞，能消散胁下瘀血，消除因此引发的坚满疼痛。^[23]在中国古代就有李时珍、孙思邈等著名的医学家，将蛴螬写入了书中，并分析了其药用价值。^[35][36]

金龟甲总科中的种类并非都有害，也有很多对环境和人类有益的，例如粪食性种类的金龟甲蜣螂，还有有的取食腐殖土、朽木的花金龟的幼虫等等。^[18]就蜣螂来说，通常以粪便或腐殖质为食，能够对粪便及腐殖质进行分解，对于生态环境中的粪便清理以及维持生态系统的平衡都具有重要的意义。^[22]

蛴螬食性比较杂，对各类农作物、果树及牧草和林木的幼苗都有很大的害处。主要在春、秋两季为害最严重。^[13]对幼苗的危害主要表现为，蛴螬会将根、茎、皮层一层一层的啃食，影响幼苗生长，根、茎被啃害后，还可能会造成土传病害侵染，导致幼苗死亡。^[21][28]

对于小麦幼苗，蛴螬会咬断小麦幼苗的根、茎，轻者造成缺苗断垄，重者则会造成小麦幼苗大量死亡，麦田中出现空白地，损失严重。^[17]对于马铃薯，蛴螬能把马铃薯的根部咬食成乱麻状，把幼嫩块茎吃掉大半，在老块茎上咬食成孔洞，严重时也同样会造成田间缺苗断垄，造成损失。^[12]

物理防治

对于蛴螬最直接的方法就是直接进行人工捕杀，对于蛴螬成长发育后的成虫，可利用金龟子的假死性和趋旋光性进行人工捕捉，震落捕杀，或者使用黑光灯进行诱杀。^[12]

同时在农业种植过程中，实行水、旱轮作制，深翻地，可以直接或间接地消灭一部分蛴螬。^[14]在蛴螬虫害严重的地块，合理控制灌溉，促使蛴螬向土层深处转移，尽量避开幼苗最易受害时期。^[17]在定植后发现被害植株要及时挖出根际附近的幼虫，以减少为害。^[14]

化学防治

化学药剂通常不单独使用，通常是以拌种、毒土、灌根等形式去进行化学防治。拌种就是使用药物与水和种子按照一定的比例进行拌种，以达到治害的目的。^[14][17]毒土则是根据耕地面积选用适当剂量的药物，加水稀释十倍，喷于细土上搅匀成毒土。为避免药害，在毒土上再覆一层土，^[14]顺垄条施，随即浅锄。或者以同样量的毒土撒在种沟或地面，随即耕翻。也能取得良好的效果。^[13]而灌根是在出苗后发现幼苗受害，选用一定的药剂稀释之后进行灌根。^[14]

生物防治

生物防治最重要的是利用其天敌昆虫对蛴螬进行防治，例如钩土蜂科（Tiphiidae）土蜂就是蛴螬的一个重要天敌，臀钩土蜂（Tiphia spp）是鳃金龟科的华北大黑鳃金龟、暗黑齿爪鳃金龟、毛黄鳃金龟、拟毛黄鳃金龟和丽金龟科的苹毛丽金龟的特定寄生蜂。这些天敌昆虫能够有效地降低蛴螬的为害。此外也可利用昆虫病原线虫等蛴螬致病微生物以及苏云金芽孢杆菌等病原微生物等进行生物防治。^[16]

通过采用肉汤稀释法等方法，去研究蛴螬多肽Probrelin对白色念珠菌的抗菌活性，测定蛴螬多肽Probrelin对正常菌株及临床耐药菌株的最小抑菌浓度，同时结合平板计数法测定其最小杀真菌浓度。结果表明蛴螬多肽Probrelin对白色念珠菌具有良好的抑制杀灭活性，可以作为新的药物分子或模板分子用于抗白色念珠菌药物的研发，对于药物研发、疾病诊治具有重要意义。^[37]

通过化学溶液，以及物理化学方法对蛴螬中的脂溶性成分进行提取，并且对提取出来的脂溶性成分进行定性分析，通过对鉴定出来的成分的分析研究，对于进一步研究动物药物和确认蛴螬的有效成分具有奠定性作用。^[38]

蜣螂在埃及也有分布，古埃及人观察到蜣螂具有滚粪球的行为，并将这种行为与太阳的东升西落联系了起来，也正因此，在埃及的神话传说中，蜣螂就是是太阳神，负责太阳的东升西落，所以蜣螂也被称为圣甲虫。然而很多人由于其以粪便为食的习性而无法接受它，因此在有些国家的文化中认为蜣螂是邪恶的象征，代表着魔鬼。^[22]

代表物种物种归属幼虫期（蛴螬）图片幼虫的形态特征华北大黑鳃金龟（Holotrichia Oblita）鳃金龟科^[39]幼虫体长35~45mm，头部前顶刚毛每侧3根，冠缝线侧2根，额缝侧上方1根，肛腹板覆毛区无次毛列，钩状毛散生排列不均匀，达全节的2/3^[11]暗黑鳃金龟（Holotrichia parallela）鳃金龟科^[39]幼虫长35~45mm，头部前顶刚毛、冠缝两侧各1根。肛腹板覆毛区无次毛列，钩状毛排列散乱，但较均匀，仅占全节的1/2^[11]铜绿丽金龟（Holotrichia corpulenta）丽金龟科^[40]幼虫体长30~33mm，头部前顶刚毛冠缝两侧刚毛各6~8根，排列成1纵列。肛板沟毛区中央有2列长针状刺毛相对排列，每侧15~18根^[11]黄褐丽金龟（Anomala exoleta）丽金龟科^[39]幼虫体长25~30mm，头壳淡黄色背面有后方开的形骨化环前中央微向内凹。肛腹片对称刺毛列由两种长短不同的刺毛组成^[30]小青花金龟（Oxycetonia jucunda）花金龟科^[41]无幼虫头前顶毛各4~5根，仅最前方一根较长，其余微小。额中侧毛左右各1根。无钩状刚毛^[4]