蚰蜒目

蚰蜒目（学名：Scutigeromorpha）别名钱串子、草鞋虫、和毛乍乍等^[10]，是唇足纲下的一目，为变态发育的节肢动物。^[10][5]蚰蜒目主要包括现存的踝huái蜒科（Pselliodidae）、蚰蜒科（Scutigeridae）和似蚰蜒科（Scutigerinidae）三个科。^[11]根据综合生物分类信息系统（ITIS）的记录，截至2023年，踝蜒科（Pselliodidae）发现并命名了3个属6个种，蚰蜒科（Scutigeridae）发现并命名22个属79种，似蚰蜒科（Scutigerinidae）发现并命名了2个属3个种。^[1]

蚰蜒目物种身体较小，成体的体长20~35mm，分布在热带地区的体长可达80mm。^[10][5]头部的眼睛由无数个单眼构成复眼；触角呈鞭状，柄节上有一个感受器。身体的很多部位具有刚毛，且一些较长且有刺；有15对步足，颚足末端钩爪状，顶端有毒腺开口，能分泌毒液。背板有机械感受器。^[10][5]其分布在除南极洲外的所有大洲的热带和温带地区^[10]，主要栖息在阴凉潮湿的地方，且白天躲藏，夜间活动。^[9][12]

蚰蜒目物种只有一个物种格氏塞舌尔线蚰（Seychellonema gerlachi）于2012年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其评估等级为濒危（EN）。^[13]

蚰蜒目物种主要以害虫为食，有利于维护人类的环境。^[10][14]蚰蜒目物种具有一定的仿生价值，成为新型飞行器和仿生抓手的设计源泉。^[15][16]

已知最早的蜈蚣形态的物种化石距今约4.18亿年，学术界根据其腿部和刚毛的特征鉴别，归入蚰蜒目。^[17]而蚰蜒目物种的分类主要是在20世纪初由德国昆虫学家卡尔·威廉·韦尔霍夫（K.W.Verhoeff）提出的，他明确了蚰蜒目的系统分类树，即蚰蜒目分为踝蜒科（Pselliodidae）、蚰蜒科（Scutigeridae）和似蚰蜒科（Scutigerinidae）三个科。^[18]而在中国古代，蚰蜒目原指地蜈蚣目（Geophilomorpha）中的长头地蜈蚣属（Mecistocephalus），而不是真正意义上的蚰蜒目。^[19]

根据综合生物分类信息系统（ITIS），截至2023年，蚰蜒目由3个科27个属88个物种组成，其中踝蜒科（Pselliodidae）发现并命名了3个属6个种，蚰蜒科（Scutigeridae）发现并命名22个属79种，似蚰蜒科（Scutigerinidae）发现并命名了2个属3个种。具体分类方式 如下^[1]：

科属属下物种数量种踝蜒科（Pselliodidae）小缺足蚰属（Gonethella）1岛居小缺足蚰（Gonethella nesiotes）缺足蚰属（Gonethina）2斐济缺足蚰（Gonethina fijiana）、格林纳达缺足蚰（Gonethina grenadensis）索线蚰属（Sphendononema）3查古勒索线蚰（Sphendononema chagualensis）、吉氏索线蚰（Sphendononema guildingii）和多褶索线蚰（Sphendononema rugosa）蚰蜒科（Scutigeridae）舞线蚰属（Ballonema）1纤足舞线蚰（Ballonema gracilipes）小舞线蚰属（Ballonemella）1吉氏小舞线蚰（Ballonemella jeanneli）巴西蚰属（Brasiloscutigera）1绿巴西蚰（Brasiloscutigera viridis）树猎蚰属（Dendrothereua）3同树猎蚰（Dendrothereua homa）、林氏树猎蚰（Dendrothereua linceci）和努比拉树猎蚰（Dendrothereua nubila）嵌蚰属（Gomphor）1哈氏嵌蚰（Gomphor hadleyi）蚰属（Scutigera）30埃塞俄比亚蚰（Scutigera aethiopica）、阿根廷蚰（Scutigera argentina）、亚洲蚰（Scutigera asiatica）、布达蚰（Scutigera buda）、凯氏蚰（Scutigera carrizala）等异猎蚰属（Allothereua）8双齿异猎蚰（Allothereua bidenticulata）、黛色异猎蚰（Allothereua caeruleata）、克氏异猎蚰（Allothereua kirgisorum）、雷氏异猎蚰（Allothereua lesueurii）、斑异猎蚰（Allothereua maculata）等携草蚰属（Diplacrophor）1亮携草蚰（Diplacrophor nitens）副蚰属（Parascutigera）12等棘副蚰（Parascutigera aequispinata）、孔副蚰（Parascutigera alveolus）、达氏副蚰（Parascutigera dahli）、悦副蚰（Parascutigera festiva）、具斑副蚰（Parascutigera guttata）等弯足蚰属（Pesvarus）1厚足弯足蚰（Pesvarus pachypus）耀猎蚰（Phanothereua）1比氏耀猎蚰（Phanothereua birketsmithi皮尔巴拉蚰属（Pilbarascutigera）1居皮尔巴拉蚰（Pilbarascutigera incola）足猎蚰属（Podothereua）1岛足猎蚰（Podothereua insularum）小锯足蚰属（Prionopodella）1携梳小锯足蚰（Prionopodella pectinigera）原猎蚰属（Prothereua）1环状原猎蚰（Prothereua annulata）塞舌尔线蚰属（Seychellonema）1格氏塞舌尔线蚰（Seychellonema gerlachi）迅猎蚰属（Tachythereua）2西班牙迅猎蚰（Tachythereua hispanica）、摩洛哥迅猎蚰（Tachythereua maroccana）小猎蚰属（Thereulla）1秘鲁小猎蚰（Thereulla peruana）花蚰蜒属（Thereuonema）5逆猎线蚰（Thereuonema erga）、凯氏猎线蚰（Thereuonema katharinae）、微体猎线蚰（Thereuonema microstoma）、结节猎线蚰（Thereuonema tuberculata）、突厥斯坦猎线蚰（Thereuonema turkestana）猎足蚰属（Thereuopoda）4中国猎足蚰（Thereuopoda chinensis）、臀猎足蚰（Thereuopoda clunifera）、长角猎足蚰（Thereuopoda longicornis）、仙那港猎足蚰（Thereuopoda sandakana ）近猎足蚰属（Thereuopodina）3教圣近猎足蚰（Thereuopodina adjutrix）、昆士兰近猎足蚰（Thereuopodina queenslandica）、弱角近猎足蚰（Thereuopodina tenuicornis）毒猎蚰属（Thereuoquima）1只有倾佩毒猎蚰（Thereuoquima admirabilis）似蚰蜒科（Scutigerinidae）似蚰属（Scutigerina）2马拉加西似蚰（Scutigerina malagassa）、韦氏似蚰（Scutigerina weberi）马岛蚰属（Madagassophora）1只有霍氏似蚰（Madagassophora hova）

蚰蜒目物种身体较小，成体的体长20~35mm，分布在热带地区的体长可达80mm^[5]。身体一般呈灰白色到黄褐色。头部呈圆拱形，前外侧有细长的触角，基部分离。触角是鞭状的，分成2到3部分，柄节上有一个感受器。头前端两侧有数千个单眼聚集在一起，形成伪复眼，是唇足纲中唯一保存了复眼的生物种群，且视力最好^[6]；单眼角化，小眼具有晶锥。大颚较大，颚缘分成大量栉状板、3个多尖齿和带爪垫的臼齿板。上颌器官位于第一小颚的基节突内。^[10]第二小颚细长，末端无爪，跗节内侧有几排毛簇；4根延长的刺毛环绕着股节未端，前股节背侧未端有1根长刺毛，前股节腹侧未端有1根（有变化）长刺毛，跗节未端有1对长刺毛。颚足基节独立，向中线弯曲；颚足基节前缘具4对延长的长刺毛，与内侧有1根长刺毛的前股节相同；颚足末端钩爪状，顶端有毒腺开口，能分泌毒液。^[10][5]下咽突像延长的舌，前表面带1对角质化叉，端部是按钮形感觉器。上咽具一“A”型闩，用于限制梯形的上唇和三角形的唇基；上唇梯形，中部具2个腔锥形感官簇。开放型气管狭缝状，气孔不成对，位于背板后部，气管上方气孔处的背板呈马鞍形隆起；^[10]同时一些蚰蜒目的物种如地中海蚰蜒（Scutigera coleoptrata）等会利用血蓝蛋白运输氧分子，是唇足纲中唯一利用血蓝蛋白运氧的生物类群^[20]。

背板上有很多毛发状的机械性感受器，常常与刺相连，刺毛间有微毛。躯干部的背板大小交替排列，数量因不同种类而异。整个身体分为15个体节，每个节上有一对细长的足，共15对，最后一对步足特别细长。步足从前往后逐渐变长，以减少相邻足之间的干扰。步足前腿节上有隆线，腿节和胫节上有纵毛列。每个基节上都有腹刺。跗节非常长，分成许多小节（第一跗节至少4节，第二跗节至少5节），第二跗节的多数节在腹侧具有成对的浮乳头状突起和有弹性的底毛。最后一对步足与触角长度相当，且比其他步足更长，但不用于行走^[5]，附节分成500节，第一、二附节分节不明显，没有前侧爪。雌性生殖肢只有1节，呈钳子状；而雄性生殖肢有2节。均没有基节器和肛器。^[10]

除了南极洲外，所有洲的热带和亚热带地区均有分布。^[10]其中，分布在不同国家的蚰蜒目物种存在差异，如分布在德国的只有一个物种鞘翅蚰（cutigera coleoptrata），且基本遍布地中海的地区；分布在中国、日本等东南亚国家的主要是花蚰蜒属和大蚰蜒属^[21][22]；而分布在澳大利亚的蚰蜒目物种就多达19种。^[5][6]

蚰蜒主要栖息在热带和亚热带地区，^[9]蚰蜒一般在白天进行躲藏^[12]，在室外，蚰蜒主要栖息在砖瓦石块下、木料堆、肥堆中、垃圾层、树皮上、树皮下以及岩石或墙壁上；^[10]在室内，蚰蜒目物种一般栖息任何潮湿阴凉的地方，包括居室、办公室、寝室和餐厅中。^[5][23]

蚰蜒是典型的食肉性动物，且食物范围很广。^[10]一般以小型无脊椎动物（主要是昆虫和蛛形纲动物）为食，包括苍蝇、飞蛾、蜘蛛、臭虫、白蚁、蟑螂、蠹鱼、蚂蚁等；^[10]但同时会以同类为食，且更频繁。蚰蜒可以利用长腿进行快速移动捕食，甚至可以捕获空中的苍蝇；^[9]捕获到食物后，会利用颚足将毒素注入猎物的体内，将猎物肢解，然后吃其身体的柔软部位；^[10][24]但同时蚰蜒可将猎物附着在腿上，并进行下一次的捕食。^[5][24]

蚰蜒首先可以进行快速的移动躲避攻击，此外，在无法通过快速移动进行逃脱的时候，蚰蜒利用容易折断或甩掉的尾足转移注意力并进行逃脱，但经过几次的蜕皮后，尾足可以完全再生。^[5][25]

蚰蜒目物种具有特殊的感受器官。尽管蚰蜒目物种对湿度敏感，但是没有发现明确的湿度感受器。但蚰蜒目物种在其触角顶部有一个特殊的直径为10~15μm的单个圆形开口，称为“景观器官（scape organ）“，一个空腔中可以容纳多达15个锥形感受器，由于缺乏壁和尖端孔，这些感受器的作用效果类似于湿度感受器。^[26]同时，蚰蜒目物种存在带有感觉锥的节点的长触角，存在包括轴器官在内的二分轴，以及存在喙状感觉器。^[27]

蚰蜒在交配时，表现出一定的仪式化交配行为，雄性蚰蜒和雌性蚰蜒会用触角轻拍和抚摸彼此头部，雄性蚰蜒还向雌性抬起的身体移动，并定期进行摆动运动，最终在地面上沉积精子，雄性蚰蜒会将精子管（精母细胞）放置在地面的小网上，并由雌性蚰蜒吸收，最终沉积到雌性蚰蜒的生殖器开口中，形成受精卵。^[5]雌性地中海蚰蜒一生可产下多达150个卵^[23]。受精卵单独产下，产下后会被雌性蚰蜒用腹部形成的爪状器官抓取，并用潮湿的土壤进行松散的包裹。土壤可以保护受精卵，防止被捕食者吃掉和晒干。此后雌性蚰蜒都不会对受精卵进行照料。^[5][6]

新孵化的蚰蜒幼虫的表现出变形发育，刚从受精卵孵化的蚰蜒幼虫只有四对腿，但腿的数量会在蜕皮过程完成后增加。^[10][6]如地中海蚰蜒幼虫经过5次蜕皮后，每次蜕皮后腿的数量分别为5、7、9、11和13对腿；在经过第6次的蜕皮后，蚰蜒幼虫变成青年阶段蚰蜒，同时腿的数量变为15对；直到蜕皮次数达到10次后，青年蚰蜒变为成熟蚰蜒，但蜕皮期间蚰蜒腿的数量并没有发生改变，数量一直维持在15对。成年雄性蚰蜒的最后一对腿几乎是身体长度的两倍，即2.5~3.8厘米。^[23]同时在发育过程中，只有生殖器官和尾足表现出性二态性，其他部位均无表现。^[6]

蚰蜒目只有一个物种格氏塞舌尔线蚰（Seychellonema gerlachi）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，该物种主要栖息在落叶层中，其种群的密度每公顷少于1000只，但在当地树木上可能数量较多，且种群的数据缺乏，人口密度尚未量化。^[13]

2012年格氏塞舌尔线蚰（Seychellonema gerlachi）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为濒危（EN）。^[13]

格氏塞舌尔线蚰（Seychellonema gerlachi）主要受到入侵植物的影响，特别是锡兰肉桂（Cinnamomum verum）的影响，以及受到气候改变引起的森林资源枯竭的影响。^[13]

格氏塞舌尔线蚰主要被塞舌尔山国家公园（Morne Seychellois National Parks）和剪影国家公园（Silhouette National Parks）进行保护。^[13]

代表物种图片特征疣突花蚰蜒（Thereuonema tuberculata）小型蚰蜒，原产于中国、日本和朝鲜半岛，被列入北美引进物种，^[28][29]广泛分布东亚地区，体长约25mm，颜色蓝绿到灰绿，色素带分散。触角细长，约为体长的两倍；雌性生殖器所在腹板末端有一分叉突起，雄性为两对^[30]棒状大蚰蜒（Thereupoda clunifera）大型蚰蜒，分布在中国、日本等东亚国家和地区。体长一般43~60mm，雌性比雄性大。颜色灰绿到蓝绿，背部两侧颜色较深，中央较淡。其步足附节的末端有细长爪，跗节未端无爪，较其他足更细但并不长。生殖器所在腹板向后扩大^[31]地中海蚰蜒（Scutigera coleoptrata）世界分布型物种，广泛分布于非洲、欧洲、亚洲和南美洲。体长20~21mm，体色灰褐到栗褐，触角呈长鞭状；最后尾足刺比其他步足长，末端无爪。雌性生殖肢基部较短小，爪发达，雄性生殖肢有附肢，生殖肢中间为阴茎^[32]吉氏索线蚰（Sphendononema guildingii）该物种广泛分布于中美洲和西印度群岛（北至墨西哥和古巴海地），南至玻利维亚、巴拉圭和巴西。栖息地海拔60~2200米^[33]韦氏似蚰（Scutigerina weberi）主要分布在非洲、亚洲热带地区和太平洋地区，分布国家包括马达加斯加、莫桑比克、纳米比亚、赞比亚、津巴布韦、巴布亚新几内亚、斯里兰卡和新喀里多尼亚^[34]

蚰蜒目的颚足可以伤人，被刺伤部位的皮肤会发起半透明的水疱，且逐渐化为浑浊的脓液或血液，周围有明显红晕，若被进一步抓破会形成糜烂面。如果伴随着有继发感染，会类似坏疽jū性带状疱疹，有瘙痒和疼痛的症状。如无继发感染，则一般3~5天全愈，并留下色素沉着。^[10]

蚰蜒目物种地中海蚰蜒是世界分布的物种，经常出没在凉爽的室内环境，被称为“家蜈蚣”。^[35]因此对地中海蚰蜒首先可以通过清除室内害虫、封闭并填充室内的缝隙、利用除湿器减少室内湿度、保持室内整洁等进行预防。^[23][35]当地中海蚰蜒侵犯时，可在屋子周围安放昆虫粘贴并喷洒杀虫剂、喷洒硼酸或硅藻土两种无机杀虫剂、甚至聘请专业人士对地中海蚰蜒进行控制。^[23][36]

蚰蜒目物种地中海蚰蜒（Scutigera coleoptrata）以很多害虫生物为食，对人类的环境有积极的作用。^[14]

科学家以一种能在家中广泛发现的蚰蜒目物种地中海蚰蜒（Scutigera coleoptrata）为灵感，研究出一种新型的轻便的飞行器，但不能像蚰蜒目物种在墙壁上爬行，而是可以在洞穴隧道中进行盘旋和飞行，灵活性是该飞行器的主要特点，可以承受长时间的平稳的洞穴探索，同时实时传输飞行器的捕获的画面和声音。^[15]除了飞行器外，还能根据蚰蜒的前跗节的结构和功能特点，制造一种新型的仿生抓手。^[16]

在中医上，以蚰蜒加贝母捣成丸制成“玉蜒丸”，可治疗哮喘；^[37]用蚰蜒与文蛤干、浮粉、米醋捣碎晒干成末，炒至黑色细末，配以醋敷在患疮疽处，可治疗痈疽发背；^[38]此外，利用白糖将蚰蜒溶化成水，饮用该水可以治疗喉蛾病。^[39]

在清朝小说《聊斋志异》中，对蚰蜒的描述是“学使朱矞yù三家门限下有蚰蜒，长数尺。每遇风雨即出，盘旋地上如白练。按蚰蜒形若蜈蚣，昼不能见，夜则出，闻腥辄集。或云：蜈蚣无目而多贪也。”译文为蚰蜒，形状像蜈蚣，白天不能露面，而夜里就出来。它们闻到腥味就聚集在一块儿。有人说：蜈蚣没有眼睛，却很贪婪。对蚰蜒的形态特征进行简单的概括。^[40]

在中国农历“二月二”这天，民间流行“二月二，敲房梁，蝎子蚰蜒无处藏；二月二，敲瓢碴，蝎子蚰蜒双眼瞎。”的习俗，以此对蚰蜒进行驱逐。^[41]同时“二月二”有灭”五毒“的习俗，”五毒“就包括蚰蜒。^[42]在陕西兴平，同日还有”炒蚰蜒“的民俗文化，借此得到好兆头。^[43]

蚰蜒目属于唇足纲动物，唇足纲动物的共同特点是体节多、步足多、气门多，但唇足纲动物的不同目的类群特征上存在差异。^[25]

相似类群蚰蜒目地蜈蚣目石蜈蚣目蜈蚣目杯蜈蚣目学名ScutigeromorphaGeophilomorphaLithobiomorphaScolopendromorphaCraterostigmomorpha图片分类根据ITIS，截至2023年，蚰蜒目由3个科27个属88个物种^[1]根据ITIS，截至2023年，地蜈蚣目发现先并命名了7科230个属共计1271个物种^[44]根据ITIS，截至2023年，石蜈蚣目发现并命名了2科100属共计1145个物种^[45]根据ITIS，截至2023年，蜈蚣目发现并命名了5科30属共计685个物种^[46]根据ITIS，截至2023年，杯蜈蚣目发现并命名了1科1属共计2个物种^[47]形态特征触角和步足都很长，分为很多节；气孔不成对，开口在背板的背中线上^[25]身体呈蠕虫状；无眼，触角和步足都很短。孵卵育幼，幼体即有成体体节数^[48]体长5~50mm。足体节的各自背板大小相交排列，第七、八体节均为大背板，开口于体侧^[49]有21或23对步足；最大个体可达400mm，可通过毒颚进行攻击；气孔成对，开口在体侧^[25][50]很特殊的类群，有15对步足，仅具7对气孔，许多特征介于蜈蚣目和石蜈蚣目之间^[25][50][51]