花臭蛙(Odorrana schmackeri),别名辣拐,[2]花臭蛙存在明显的性二型性,[6]雌性花臭蛙属大型蛙类,头体长67~93毫米,雄蛙为中小型蛙,头体长39~54毫米,[2]花臭蛙身体扁平,头宽稍小于头长;[7]咽喉部有浅棕色细点;[8]鼓膜显露且大,[9][7]形状近圆形,[7]背部皮肤光滑,[7]生活中腹面呈浅黄色,[2]四肢匀称,[2]背面呈绿色或黄绿色,有4~9条棕褐色横纹,[7]指细长,略扁,[2]膨大的指末端成扁平吸盘,[7]吸盘呈水滴状或椭圆形,[7][2]有马蹄形横沟,[5]雄蛙前臂粗壮,[7]第1指有灰色婚垫,[2]有一对咽下外声囊。[7]
花臭蛙为分布范围最广泛的臭蛙属物种之一,分布于越南以及中国的秦岭、伏牛山一线,珠江等地,广泛分布在中国地形的第二、第三阶梯季风区。[9][10]花臭蛙栖息于海拔150~1400米山区中较为开阔的山涧溪流及林缘,[11][12][13]常匍匐在石块,[11]以及具有瀑布深滩的岩壁上。[8]
2000年,花臭蛙被列入中国《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》;[4]2004年,被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1,无危(LC)物种。[3]花臭蛙作为两栖类动物有研究以及生态等价值。[14][15]
分类研究
1892年,法国生物学家伯特格尔(Boettger)根据来自中国湖北宜昌雄性蛙建立新种花臭蛙(Rana schmackeri)。[1][7]最初被归属于蛙形目,[16]1961年,中国刘承钊和胡淑琴在《中国无尾两栖类》中首次对花臭蛙形态学进行系统的描述。1990年,中国费梁等建立臭蛙属(Odorrana),并将花臭蛙归入该属,更名为O.schmackeri。[7]2013年,认定花臭蛙不是单一的物种,而是一个复合体(species complex)。2016年,中国朱艳军将中国的花臭蛙复合体分类为花臭蛙(Odorrana schmackeri)(A支系)、合江臭蛙(Odorrana hejiangensis)(C支系)、黄岗臭蛙(Odorrana huanggangensis)(E支系)、天目臭蛙(Odorrana tianmuii)(F支系)和2个隐存种(B支系和D支系)6个支系,[10]且不同地理种群的花臭蛙存在不同程度的形态变异,[7]比如不同地理种群的雌性花臭蛙在后肢长、股长、跗足长上存在极明显差异。[10]
花臭蛙不同地理种群形态差异程度[10]
形态特征花臭蛙雌性花臭蛙雄性后肢长极显著——股长极显著——跗足长极显著——鼻间距——极显著上眼睑宽显著——口宽显著——鼓膜径——显著手长显著显著
形态特征
花臭蛙雌雄体长差异很大,[9]雌性体长约为雄性的2倍,[6]雌性花臭蛙属大型蛙类,头体长67~93毫米,雄蛙为中小型蛙,头体长39~54毫米。[2]花臭蛙身体扁平,头宽稍小于头长,[7]背部皮肤光滑,呈橄榄绿色或绿色,其上棕褐色大圆的斑块均匀分布,且斑块具清晰黑褐色边界;[7]体背面满布圆形或椭圆形微小痣粒;背侧皮肤有皱纹;[2]腹面皮肤光滑,[7]生活中腹面呈浅黄色,液浸标本中腹面乳白色,[2]无白刺群;[7]四肢匀称背面呈绿色或黄绿色,有4~9条棕褐色横纹。[7]
花臭蛙两眼前角之间有一浅绿或米黄色或白色突起圆点,[7][2]鼻孔稍外凸,[2]吻部扁平,吻棱清晰,吻端钝尖,舌长椭圆形或圆形;颊略向外倾斜,颊面凹隐;[7][2]咽喉部有浅棕色细点;[8]颌缘黄绿色,[2]有黑褐色纵纹;鼓膜显露且大,大概是第三指吸盘的2倍,[9][7]形状近圆形,[7]花臭蛙颞褶清晰但细;[7][2]口角后及肩前有2~3颗浅黄色大疣粒;[2]后肢长,趾间全蹼,蹼灰褐色,内蹠突呈卵圆形,无外蹠突,无跗褶,[7]股后方为小碎黑斑,[8]指头由短至长,略扁,[7][2]膨大的指末端成扁平吸盘,[7]吸盘呈水滴状或椭圆形,[7][2]有马蹄形横沟,[5]具横沟分为背腹面。[7]
花臭蛙雄蛙与雌性有明显形态区别,雄性第1指有灰色婚垫,婚垫发达包围指基及掌的内侧及背,[2]有一对咽下外声囊,[7]体后背部、股部、肛部、及胫部偶见细密白刺,[7][2]雄蛙体侧面有大小不一的扁平疣,[7][13]略像背钢褶形状。[13]在比例上雄性鼓膜为头体长之9%,而雌体只是6%。[2]

蝌蚪形态
花臭蛙蝌蚪体形细长且扁,尾长为头体长之192%,[2]但具后肢时体形粗壮,吻宽圆,[8]口宽,位于腹面,[2]眼位于头背侧,眼间距小,[8]两眼间白色小点清晰,[2]鼻孔在吻端两侧;[8]两口角至下唇缘都有唇乳突,口角有较多副突,[2]乳突上无色素,[8]上唇齿部分中央空隙较窄,有的几乎连成一整排,仅中央有断裂,角质颌细弱;[2]腹面灰白色,背面灰褐色,尾上许多深色麻斑,[13]上尾鳍拱起,下尾鳍平直,尾末端钝圆,[2]蝌蚪不具有吸盘。[12]
世界分布
分布于越南以及中国。[9]

中国分布
花臭蛙在中国为分布最广泛的臭蛙属物种之一。[10]花臭蛙主要分布于中国秦岭以南的四川、重庆、浙江,[11]并在中国华中地区的河南、湖南及湖北,中国华南的广西、广东,中国华东的安徽、江苏、江西及福建,中国西北的陕西以及甘肃等地都有踪迹。[3][9]

栖息环境
花臭蛙栖息于海拔150~1400米山区中较为开阔的山涧溪流及林缘,[11][12][13]其生活环境阴暗潮湿,[5]植被繁茂,水流平缓,[11]聚集地的河道中有沙石,水质清澈,水里石块上面、侧面以及河道旁边的崖壁上常有苔藓和蕨类生长,[17]花臭蛙常匍匐在这些石块,[11]以及具有瀑布深滩的岩壁上,[8]其对植被的依赖程度相对较低,[11]多在浅水滩处活动,[12]头部朝向流水方向。[13]
觅食行为
花臭蛙主要以昆虫为食,[2]如膜翅目、等翅目、鳞翅目幼虫、[5]鞘翅目、直翅目和半翅目昆虫,有时也捕食蜘蛛(Araneida)、马陆(Millipede)及蜈蚣(Scolopendridae)等。[2]栖息于岛屿上的花臭蛙主食膜翅目、鳞翅目以及翅目幼虫等,但栖息于大陆的花臭蛙主食直翅目;随着花臭蛙体长发育变化,其会摄食体积相对更大的食物。[5]
社群及节律行为
花臭蛙聚集生活,[17]在繁殖期可见十多只乃至上百只的雄体群体。[2]花臭蛙在繁殖后陆续迁至山林,捕食育肥,准备越冬,根据南北分布不同在11月前后进入休眠。[2]花臭蛙繁殖高峰期活动无昼夜规律。[12]
鸣叫行为
花臭蛙鸣声依据声谱特征以及音节数能划分为婴儿音、单音节音、双音节音和多音节断奏音4种类型,夜间繁殖期的花臭蛙发出的鸣叫类型不同,以单音节音、婴儿音及双音节音常见。[12]花臭蛙繁殖高峰期全天均可见鸣叫等行为,[12]雄性在繁殖期间鸣声细小,酷似虫鸣,雌体相较安静。[2]
防御行为
花臭蛙皮肤腺发达,[13]在被捕捉或受到强烈刺激时,皮肤会分泌白色黏液,这种黏液带有腥辣味或臭味,[2][13]对自身具有保护性,可使放在一起的其他蛙类致死。[2]同时花臭蛙非常警觉,稍受惊就跳入水中,伏水不动。[2]花臭蛙背上斑纹也与绿色植物阴影色差相近,是一种保护色,从而不易被发现。[8]
求偶
花臭蛙雌性相对雄性性晚熟。性成熟的雌性花臭蛙为3龄,性成熟的雄性为2龄。[6]花臭蛙繁殖属于爆发式。[12]繁殖期在溪河内、湖面、渗水面壁上等可见大群雄体,雌体匍匐在长有青苔的石块上或跌水岸边。[2]繁殖集中在7月中旬,全天均可见求偶鸣叫及抱对产卵等行为。[12]
花臭蛙存在鸣叫、追赶、咬斗等明显繁殖竞争行为。[6][17]其雄性繁殖竞争者间会近距离跳起用头部撞或用嘴咬对方的头部及背部,直到对方停止竞争而逃离,[17]也常发出“吱~吱~”的鸣叫声,吸引性成熟的雌性进行抱对的同时告诫其他竞争者;[17]其雄性会通过游动、跳跃接近雌性,并会追赶逃走的雌性,[17]雄性也会互相竞争追逐。[2]
交配
花臭蛙雌性会优先选择鸣叫时长长的进行配对;[12]花臭蛙腋位抱对为典型的抱对姿势。抱对后,雄性鸣叫减少,雌性缓慢移动,且不停调整头的方位,跃入水中快速消失。[17]
产卵
花臭蛙一般于5~8月在溪流内产卵,[5][2]每年只产一次卵,且将体内怀卵一次性产出,[6][5]夜间产卵,[13]卵呈团状,[17]卵动物极呈棕褐色,植物极呈乳黄色,[2]排列紧凑,[17]卵成片粘附在水下石头或枯枝落叶上;[5]雌蛙可产卵1400~2540粒,[11]卵径平均大小为2.84毫米;[6][17]产卵后雌蛙离水分散栖息于山坡草丛或林间,受惊扰后常跳入水中,潜伏10~20分钟后游至岸边,[11]雄蛙仍留在溪边。[13]花臭蛙雌性个体体型愈大,腹腔容纳量愈多,生殖力愈强,愈易产大而多的卵。[1]
孵化及生长发育
花臭蛙蛙卵的孵化在溪流的浅滩中进行;[12]蝌蚪栖息于水塘底层落叶间或石下,[11]蝌蚪当年完成变态,少数因为产卵迟,蝌蚪需要越冬后第二年才能完成变态。[13]卵径较大的卵粒在幼体存活率、发育速率等都占优势,[17]体型较大雄性在资源和生殖竞争中占有优势。[6]花臭蛙雌性的寿命相对雄性长。雌性花臭蛙个体年龄约为3~7年,4龄和5龄个体为主要群体;雄性个体年龄约为2~6年,3龄和4龄个体为主要群体。[6]
物种现状
花臭蛙在中国河南的种群数量2010年为68~82只、2011年161~178只、2012年仅有0~35只、2013年为135~260只、2014年为630~1352只,成下降趋势,另国际数量暂未见。[6]
保护级别
2000年,花臭蛙被列入中国《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。[4]
2004年,花臭蛙被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1,无危(LC)物种。[3]
致危因素
主要价值
参考资料 17
- Species 2000 China,Catalogue of Life China,CoL China 物种2000中国节点 中国生物物种名录 — 物种2000中国节点
- 参考 2
- https://www.iucnredlist.org/species/164370602/63865031
- 国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录 — 国家林业和草原局
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C475KOm_zrgu4lQARvep2SAkbl4wwVeJ9RmnJRGnwiiNVhVCE6y4ztGNOIYFZU4R-ZojiPFMk0MOmynx_1DBJOAA&uniplatform=NZKPT
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C475KOm_zrgu4lQARvep2SAk6nr4r5tSd-_pTaPGgq4znJ11_CmznyqmC0mlo3CEyeZ_k1Pg34VrhVRQa7h-ltSV&uniplatform=NZKPT
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C475KOm_zrgu4lQARvep2SAkWfZcByc-RON98J6vxPv10endaBj3yDwi9H5YCZzHTedfWLU8c0Ms77-BLapvZ3e2&uniplatform=NZKPT
- 参考 8
- 花臭蛙 — 中国动物主题数据库
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C475KOm_zrgu4sq25HxUBNNTmIbFx6y0bOQ0cH_CuEtpsJutFedApSk6hkflSNBExnMTL0l9z2ZW74tfPWLc4raX&uniplatform=NZKPT
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C475KOm_zrgu4lQARvep2SAkyRJRH-nhEQBuKg4okgcHYk_Jqed04UVV3ypX53dAvKZdqD9OquBZrWczs8O9sG7b&uniplatform=NZKPT
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7ir5D84hng_y4D11vwp0rrtXgIqWgsHKGeaO3lYrITR9VxNsTbWaWq-TqKQdgB_2mb&uniplatform=NZKPT
- 参考 13
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C447WN1SO36whLpCgh0R0Z-iv9r0YoQXiId4v9BfOE9rDmqcZr2d6iZIiJuTGVJX8-drdHlsgnEkp2iPq2uYI6mC&uniplatform=NZKPT
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C475KOm_zrgu4lQARvep2SAkWGEmc0QetxDh64Dt3veMp49s7u-BhQSmyg7kWSBSatJQlKZydejF-jVA_xOzcSDu&uniplatform=NZKPT
- 花臭蛙 — 国家动物标本资源库
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C475KOm_zrgu4lQARvep2SAkWGEmc0QetxDh64Dt3veMp6RublE936FqZUo_7PtJFEGSXJWEZLXa6vxoDIYUUApU&uniplatform=NZKPT