胡桃科

胡桃科（Juglandaceae DC. ex Perleb）是木兰纲（Magnoliopsida）壳斗目（Fagales）的一个科，^[1]据中国大百科全书2023年统计，胡桃科全世界有9属72种，间断分布在欧亚和美洲，以中国南部至中南半岛和美国南部至中美洲种类最多，极少数种散布到南美洲大陆；中国产7个属29种，大多数种分布于长江以南，少数种分布至北部。^[2][3]

胡桃科植物为落叶或半常绿乔木或小乔木，具树脂，有芳香，通常在幼嫩部分有橙黄色的盾状着生的圆形腺鳞。^[2][4]叶为羽状复叶，无托叶。花单性，雌雄同株，风媒。雄花序常葇róu荑花序；雌花序穗状，顶生。果实为核果状的假核果或坚果。种子具1层膜质种皮，无胚乳。胡桃科是一个北温带科，但对亚热带和热带气候有广泛的适应性，多分布于低山到中山地带的山地森林中或河谷两旁。^[2]

胡桃科植物胡桃属及山核桃属植物木材坚硬，是较好的硬木树种，树皮纤维质量好且富含鞣质，可做纤维原料和提取单宁的原料。多数植物是重要的木本油料及名产干果植物，种子普遍含油，营养丰富，既可生食也可榨油食用，尤其是胡桃属和山核桃属植物。^[2][3]

胡桃科部分种类由于繁殖、更新较为困难，处于濒危状态。^[5]加州黑核桃（Juglans californica）等6种在世界自然保护联盟濒危物种红色名录中被评估为近危（NT）等级，西印度核桃（Juglans jamaicensis C.DC.）等12种被评估为易危（VU）等级，喙核桃（Annamocarya sinensis）等7种被评估为濒危（EN）等级。^[6]喙核桃和贵州山核桃（Carya kweichowensis）2021年均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，保护级别为二级。^[7]

化石、形态、分子和环境等证据证明，胡桃科早期历史可分为起源、多样化和现存属的出现三个阶段。胡桃科植物最早的化石发现于欧洲和北美洲的白垩纪晚期和古新世地层中，^[2]丰富的现生属和灭绝属化石记录出现于第三纪的北美洲、欧洲和亚洲。^[8]

胡桃科起源时间至少应追溯到白垩纪晚期，巨型化石和花粉、果实化石显示其由第三纪正型粉类(Normapolles)的部分植物演化而来。在第三纪，胡桃科物种多样性快速增加，广布北半球，并且达到格陵兰和阿拉斯加等高纬度地区。胡桃科各亚科和主要属的分化发生于古新世中期至始新世早期。其中胡桃亚科出现于古新世晚期，有翅果实是其原始形态。现存属中的胡桃属（Juglans）和枫杨属（Platycarya）在始新世中期的北美洲出现，于渐新世在北半球广泛分布，胡桃属内一些密切相关的类群似乎在第四纪冰期气候变化的影响下才分化；青钱柳属（Cyclocarya）在始新世末期的北美洲消失，但在欧亚大陆幸存下来。由于第三纪未和第四纪的冰川作用，北半球大部分地区形成冰盖，胡桃科植物在欧亚北部和北美北部灭绝，只有在东亚和北美南部相当的纬度上保存下来，形成现代的间断分布样式。^[2][9][10]

胡桃科中的果树丰富，栽培广泛，其中胡桃属部分种如胡桃，俗名核桃，在中国具有悠久的栽培历史。^[11][12]现代之后又引入不少胡桃种类，如美国黑核桃。^[13]

胡桃科1818年由德国植物学家卡尔·尤利乌斯·佩勒布（Perleb）命名，学名Juglandaceae由模式属胡桃属学名Juglans的复合形式Jugland-加上表示科的等级后缀-aceae构成。该词为复数形式，故在做主语时应与动词的复数形式搭配。^[14]

胡桃科的高阶分类经过了多次变动，贝西（Bessy，1915)将本科归于无患子目Sapindales。之后的分类系统认为柔荑花序的演化水平相对较低，达尔格伦系统（Dahlgren，1983）把胡桃科放在蔷薇超目（Rosiflorae）中，索恩系统（Thorne，1983)将其放在了芸香超目（Rutiflorae）中，克朗奎斯特系统（Cronquist，1988）、塔赫他间系统（Takhtajan，1997）和吴征锰等（2002）将其放在了胡桃目（Juglandales）。[32]经过分子系统发育的研究，2003年的APG Ⅱ系统将本科归于壳斗目，^[15]在最新的APG Ⅳ中胡桃科归于维管植物门木兰纲壳斗目。^[1]

胡桃科的下级分类仍存在争议。马尾树属（Rhoiptelea Diels & Hand.-Mazz.）与胡桃科下的植物有同一祖先，APG Ⅲ和APG Ⅳ采用广义胡桃科的概念，将其归入胡桃科，但从形态、解剖和豚胎学的特征看，马尾树属与胡桃科其他属虽同出一源但更原始，因此也有学者认为将马尾树属作为东亚分布的单型科处理更为适宜。^[1][2]

曼宁(1978)将胡桃科分为2个亚科：化香树亚科(Platycaryoideae)，仅含化香树属(Platycarya)1属；胡桃亚科(Juglandoideae)，分为黄杞族(Engelhardieae)、胡桃族(Juglandeae)和山核桃族(Hicorieae)。塔赫他间系统(2009)将其分为3个亚科：化香树亚科、黄杞亚科和胡桃亚科。分子证据支持胡桃科分成黄杞亚科和胡桃亚科2个亚科，而将化香树属归入胡桃亚科。^[1][2]

根据2023年多识植物百科最新数据，胡桃科共3个亚科，10属。^[1]

马尾树亚科　Subfam. Rhoipteleoideae Reveal马尾树属　Rhoiptelea Diels & Hand.-Mazz.黄杞亚科　Subfam. Engelhardioideae Iljinsk.毛黄杞属 Engelhardia Lesch. ex Blume黄杞属 Alfaropsis Iljinsk.坚黄杞属 Oreomunnea Oerst.雀鹰木属 Alfaroa Standl.胡桃亚科　Subfam. Juglandoideae Eaton山核桃属　Carya Nutt.青钱柳属　Cyclocarya Iljinsk.枫杨属　Pterocarya Kunth胡桃属　Juglans L.化香树属　Platycarya Siebold & Zucc.

胡桃科植物通常为落叶或半常绿乔木和小乔木。^[4]单生或很少雌雄异株；树皮紧致。^[16]

有树脂，有芳香，有橙黄色盾状着生的圆形腺体。^[4]

叶互生或稀对生，无托叶，奇数或稀偶数羽状复叶，叶对生或互生，具或不具小叶柄，羽状脉，边缘具锯齿或稀全缘。^[4]

花单性，雌雄同株。花序单性或稀两性。^[4]

雄花序一般为葇荑花序，单独或数条成束，生于叶腋或芽鳞腋内；少数情况生于无叶的小枝上而位于顶生的雌性花序下方，共同形成一下垂的圆锥式花序束；或者生于新枝顶端而位于一顶生的两性花序下方，形成直立的伞房式花序束。雄花生于1枚不分裂或3裂的苞片腋内；雄蕊3-40枚，插生于花托上，多轮排列，花丝极短或不存在，离生或在基部稍稍愈合，花药有毛或无毛，2室。^[4]

雌花序穗状，顶生，具少数雌花而直立，或有多数雌花而成下垂的葇荑花序。雌花生于1枚不分裂或3裂的苞片腋内，苞片与子房分离或与2小苞片愈合而贴生于子房下端，或与2小苞片各自分离而贴生于子房下端，或与花托及小苞片形成一壶状总苞贴生于子房；花被片2-4枚，贴生于子房，具2枚时位于两侧，具4枚时位于正中线上者在外，位于两侧者在内；雌蕊1，由2心皮合生，子房下位，初时1室，后基部发育1或2不完全隔膜而成不完全2室或4室，花柱极短，柱头2裂或稀4裂；胎座生于子房基底，短柱状，初时离生，之后与不完全的隔膜愈合，先端有直立无珠柄的直生胚珠。^[4]

外果皮肉质或革质或者膜质；内果皮（果核）由子房本身形成，坚硬，骨质，一室，室内基部具1或2骨质的不完全隔膜，因而成不完全2或4室；内果皮及不完全的隔膜的壁内在横切面上具或不具各式排列的大小不向的空隙（腔隙）。种子孤立，无胚乳；胚根向上，子叶肥大，肉质，常成2裂，多扭曲。萌发下部或上颌。^[4][16]

胡桃科是一个北温带科，但对亚热带和热带气候有广泛的适应性。胡桃科间断分布在欧亚大陆和美洲，分布区北界在欧亚大陆和北美的北纬46°~49°，各间断分布区没有共有种，大多数种都是以地区特有种出现的，且欧亚大陆各区的多数特有种共有古特有种的性质，而北美和南美各区的多数特有种带有新特有种的性质。在种类数量上，中国南部至中南半岛和美国南部至中美洲种类分布最多，极少数种散布到南美洲大陆，在非洲和大洋洲尚无胡桃科植物的报道。^[2][3]

包括马尾树属在内，胡桃科在中国有8个属30种，分布在全国各地，主要分布在长江以南，少数种类分布到北部。^[2][4]

胡桃科植物大多数分布于低山和中山地带的山地森林或河谷两旁。^[2]顶芽无芽鳞的属，如坚黄杞属（Oreomunnea）、雀鹰木属（Alfaroa）、青钱柳属（Cyclocarya）和枫杨属（Pterocarya）的物种通常分布于冬季无霜的暖温带和热带地区，其中坚黄杞属和雀鹰木属常见于海拔500米以上。山核桃属、胡桃属、化香树属等物种有发育良好的芽鳞，通常生长于温带气候温和、土壤肥沃的河谷地带。^[8]马尾树属多生长在海拔700~2500米的山坡、沟谷及溪边等较湿润的地方。^[17]

胡桃科植物大部分都喜光，喜欢温暖凉爽的气候，耐干冷，不耐湿热。部分种耐寒性强，如胡桃楸qiū（Juglans mandshurica Maxim.）等；部分种耐湿性强，如枫杨（Pterocarya stenoptera C. DC.）、山核桃（Carya cathayensis Sarg.）等；部分种耐干旱瘠薄，如化香树（Platycarya strobilacea Sieb. et Zucc.）等。^[9]

胡桃科植物染色体基数n=16，其开花时间和花粉的大小都符合典型的风媒传粉特征，该科山核桃属的美国山核桃（Carya illinoinensis），在温度较低或相对湿度高于85%时，花药闭合，不进行传粉。其单个柔荑花序的传粉时间为2天，单株树的传粉时间约5-6天，雌花的授粉时间约5天左右。^[4][8]胡桃科植物的果实分为无翅和有翅两种类型，雀鹰木属、核桃属和山核桃属的果实无翅，通过松鼠等动物传播，种子萌发方式为留土萌发，马尾树属、青钱柳属、枫杨属、化香树属、毛黄杞属和坚黄杞属等的果实有翅，依靠风力传播，种子萌发方式为出土萌发。^[8][18]

因胡桃属植物的果仁营养丰富，多被人工栽培用于食用，本章节以模式属胡桃属Juglans L.植物为例。

适宜栽培核桃的气候条件年平均气温在8℃以上，最适宜的生长温度为12.7～16.9℃，在中性微酸土壤中生长较好，石灰性土壤含丰富的钙元素，更利于胡桃生长发育。核桃栽培以土层深厚，富含有机质，保水透气，疏松、排水良好的砂壤土为宜，黏重土质及盐碱土壤地块不宜建设核桃园。园地要具备完善的灌溉条件，交通便利，远离废气、污水和灰尘污染源。^[19]

在人工条件下，核桃可采用播种、嫁接等进行繁育，但在农业生产中一般采用嫁接繁育以保持其优良性状。核桃嫁接后伤流液过多，造成接口缺氧环境，抑制愈伤组织形成，嫁接成活率低，插皮舌接是目前公认成活率最高的嫁接方法。^[19]

核桃的修剪整形，在春季定植后，要及时进行截干，促进长势，培养树形。整形修剪要避开生长旺盛期，避免影响产量。对于2-3年幼树，在萌芽前进行；对多年生大果树，在冬季休眠期修剪。^[20]

水肥管理一般在3月下旬要结合土壤湿度及时进行灌溉，在5月中旬进行施肥，8月喷施磷酸二氢钾2-3次，9月下旬施1次秋季基肥。^[20]

核桃种植时，可通过及时松土除草通风透光和喷施波尔多液预防和治疗炭疽病；通过使用波尔多液喷雾防治黑斑病；防治枝枯病，则需要及时刮除病部并用硫酸铜消毒再涂抹煤焦油进行保护；白粉病则可喷施石硫合剂喷雾或波尔多液防治。^[21][22]

举肢蛾是核桃种植时的主要虫害，可通过使用频振式杀虫灯诱杀或利用性诱剂诱杀其成虫。^[22]

在胡桃科中，加州黑核桃为美国加州特有种，在1990年的调查中成熟株数量大于1万株，据估计分布范围可能达到2000平方公里。枫桃仅分布于哥斯达黎加（Costa Rica），已知分布点约18-20个，在非常窄的海拔梯度内呈斑块状分布。越南枫杨是枫杨属中分布面积最小的种，仅限于中小型河岸附近，据估计，约存在成熟株3000株，分布在20个已知亚群中，由于其河岸生境在很大程度上已被人类活动破坏或改变，现有种群多存在于保护区内。甘肃枫杨（Pterocarya macroptera）^[6]

喙核桃与贵州山核桃存在地域分布重叠。喙核桃现有数量稀少，一般以单株形式存在，也有稍多几棵成群分布，但不多。2016年，在云南文山州的麻栗坡发现了3个区域，有200多株。并且人们对物种资源保护的意识不强，在2013年，拉沟生态自然保护区一株树龄306年的喙核桃树被盗，对喙核桃的保护与研究造成了不良影响。^[23][24]

加州黑核桃面临城市化、放牧威胁，城市化导致了大片树林的砍伐。放牧毁坏幼苗，降低了该物种的再生潜力。枫桃分布范围小，受非法采伐、生境转变为农业和种植园的威胁。越南枫杨的主要致危因素是河岸的破坏和人工化。甘肃枫杨的种子不易繁殖，幼苗不易成活，自然更新能力弱。^[6]

喙核桃自然更新能力极弱，对其资源保护的力度不够，物种间的相互作用、自身的一些限制因素以及生长环境的变化等，导致其种群数量不断减少。^[23]

在2023年世界自然保护联盟濒危物种红色名录中，加州黑核桃（Juglans californica）、澳洲核桃（Juglans australis）、枫桃（Oreomunnea pterocarpa）、Juglans olanchana、Alfaroa guatemalensis、Alfaroa manningii等6种被评估为近危（NT）等级，越南枫杨（Pterocarya tonkinensis）、马尾树（Rhoiptelea chiliantha）、高加索枫杨（Pterocarya fraxinifolia）、甘肃枫杨（Pterocarya macroptera）、湖北枫杨（Pterocarya hupehensis）、Alfaroa hondurensis、Juglans insularis、Juglans jamaicensis、Engelhardia danumensis、Engelhardia kinabaluensis、Engelhardia mendalomensis、Carya palmeri等12种被评估为易危（VU）等级，喙核桃、Juglans neotropica、Juglans cinerea、Alfaroa mexicana、Juglans steyermarkii、Juglans venezuelensis、Juglans pyriformis等7种被评估为濒危（EN）等级。^[6]

在2023年CITES中，枫桃（Oreomunnea pterocarpa）被列入附录Ⅱ。^[25]

喙核桃和贵州山核桃（Carya kweichowensis）2021年均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，保护级别为二级。^[7]

部分加州黑核桃种群分布在美国洛斯帕德雷斯国家森林公园（Los Padres National Forest）、奇诺山和库亚马卡兰乔州立公园（Chino Hills and Cuyamaca Rancho State Park）的保护区，受当地保护。枫桃在哥斯达黎加的多个保护区进行保护，如瓜纳卡斯特保护区（Guanacaste Conservation Area）、阿雷纳尔火山国家公园（Arenal Volcano National Park）、蒙特维多云雾森林保护区（Monteverde Cloud Forest Reserve）等。国际植物园保护联盟（BGCI）搜集了至少10个越南枫杨样本和19个甘肃枫杨样本进行迁地保护。^[26][27]

中国针对胡桃科野生保护物种，已经在分布区内建立了一些自然保护区，如新疆野核桃自然保护区。^[26][27]

胡桃科胡桃及山核桃两属的植物木材坚硬、纹理直、抗腐、韧性强，可用于昂贵的家具和雕刻木材、枪托用材及飞机用材。黄杞属和雀鹰木属管状细胞较长，可为造纸之用。^[28]另外，枫杨属植物可用于毒鱼、杀灭及毒害钉螺，叶提取物可防治元胡霜霉病，对棉铃虫具有引诱作用。^[29]化香树属植物的树皮、树根、叶，胡桃属植物的树皮和果壳均含鞣质，可作为提取栲kǎo胶的原料。^[30]

胡桃科植物多数是普遍栽培的木本油料植物，种子含油量高，既可生食，也可榨油食用，尤其是胡桃属和山核桃属植物。胡桃属植物的果仁富含蛋白质、卵磷脂、核黄素、胡萝卜素、亚油酸甘油脂、亚麻酸、氨基酸及磷、镁、铁、锰等人体所需多种微量元素。山核桃仁的蛋白质、油酸、必需氨基酸含量等方面更是优于胡桃。^[28]

胡桃科植物，树干笔直，树形优美，在园林中有广泛应用。如胡桃属胡桃的树冠庞大，常用作庭荫树孤植或丛植；枫杨属的枫杨和山核桃属的美国山核桃树冠开展，在江淮流域常作行道树及遮阴树，同时较耐水湿，也常作水边护岸固堤及防风林树种。化香树属的化香树对土壤适应性强，可做荒山绿化树种。青钱柳属植物用于各类园林绿化，可孤植、片植、对植。^[31][32]

胡桃科部分种可作药用植物，据中药大辞典记载，胡桃属胡桃的种仁、叶、木质内果皮、花、根、外果皮、树皮均可入药。^[33]据中华本草记载，青钱柳属青钱柳的叶，有祛风止痒的功效。毛黄杞属毛叶黄杞的根或茎皮具有收敛固涩，止涩止血的功效。核桃属胡桃楸（Juglans mandshurica）的种仁、油可入药，分别具有润肺止咳、温肾助阳、润肤通便，润肠通便、杀虫、敛疮的功效。^[34]全国中草药汇编中，枫杨属枫杨的枝和叶外用，分别具有杀虫止痒，利尿消肿的功效。^[35]

胡桃科中胡桃属在工业和食用用途较大，枫杨属植物是优良的园林绿化植物，^[30][32]因此在代表类群中介绍以上2个属。

落叶乔木。小枝粗壮，片状髓;枝具顶芽，多为鳞芽，芽鳞数片。奇数羽状复叶。果为核果状坚果，外壳肉质，坚果具校及雕刻状凹坑或花纹。种子具2~4。发芽时子叶留土。约20种，主产两半球温带、热带区域。木材优良，供家具、仪器箱盒用材，种仁可食用或榨油，果皮可制活性炭，树皮可提制栈胶。^[36]

为大乔木。果实为干的坚果，基部具1宿存的鳞状苞片及具2革质翅（由2小苞片形成）。^[36]该属植物系阳性树种，喜光而不耐庇荫，喜水湿而不耐长期积水和太高水位，适宜温度不太低雨量较多的暖温带和亚热带，常见于土壤肥沃的水边、湖滩等地。该属植物木材软而松，容易加工，无气味，不耐腐。树皮可作为纤维原料，多数种类富含鞣质，可提制栲胶。该属部分植物的叶及枝皮可制成农药，种仁普遍含油，有生食、榨油、制皂、润滑等多种用途。^[37]