白车轴草(Trifolium repens L.)为豆科(Fabaceae)车轴草属(Trifolium)植物,别名白三叶草、三消草、螃蟹草等。[1][4]其产于欧洲和北非,西亚和中亚,引种至北美、大西洋群岛、南非、澳大利亚和东亚,世界各地均有栽培。[2][3]白车轴草耐瘠、耐酸,生态适应性强,对土壤要求不严格,常生长于湿润草地、河岸、路边、林缘等地。[2][3][5][6][7]
白车轴草为短期多年生草本。主根短,侧根和须根发达。茎匍匐蔓生,节上生根,全株无毛。掌状三出复叶;托叶卵状披针形;叶柄较长;小叶倒卵形至近圆形,先端凹头至钝圆,基部楔形渐窄至小叶柄,侧脉近叶边分叉并伸达锯齿齿尖。花序球形,顶生;总花梗比叶柄长近1倍,花密集;花冠白色、乳黄色或淡红色。荚果长圆形;种子通常3粒,阔卵形。花果期5-10月。[2]
白车轴草为优良牧草,含丰富的蛋白质和矿物质,可放牧或青饲。花叶供观赏,常用于城市草坪、路旁绿化。其耐践踏,覆盖能力强,固土效果好,也常作为果园绿肥、堤岸防护草种以及蜜源植物等用。[2][8][9]在中医药中,白车轴草全草可入药,为中药材三消草来源,具有祛风除湿,活血调经的功效。[10]白车轴草嫩苗和嫩叶也可食用,但不宜大量食用。[6][11][12]其具有四小叶的叶片比较罕见,被视为幸运的象征,称为“四叶草”[3][13][14]。
白车轴草20世纪20年代作为牧草引入中国,逸生为杂草,影响区域生物多样性[15][16]。白车轴草在2013年《中国入侵植物名录》中列为严重入侵植物(2级)。[17]
传播历史
白车轴草的起源中心可能位于地中海东部地区,[18]后由商队和迁移的动物传入欧洲和西亚。16世纪中叶后期,荷兰已开始用种子种植,17世纪传入英国,随后传入美国、新西兰等国。[5]20世纪20年代初作为牧草引入中国。[15]

育种历史
白车轴草的育种工作开始于20世纪20年代初,截至2006年,世界各国通过综合品种法、多倍体育种法,已选育出250多个品种。[19][5]1920年由荷兰首先培育出Dutch白车轴草品种,1927年,丹麦选育出Morsootofee白车轴草。[18]20世纪发现了意大利Lodi-Cremona地区生态型拉迪诺(Ladino)白车轴草,后来Ladino一词既指品种也指大叶类型。20世纪50年代初,美国利用Ladino和其他植物材料,育成了第一个大型白车轴草栽培品种Pilgrim,后续又育成了梅里特(Merit)、瑞加(Regal)和 Tilman等大型栽培品种。意大利的依斯帕索(Espanso)品种,也是从Ladino这一原始的生态型选育的。[5]
中国草地大多分布在寒冷少雨的地区,不适宜种植白车轴草,所以其育种工作很少,进入20世纪80年代后,随着中国南方草地畜牧业的发展,逐步开展了中国地方品种的整理和野生白车轴草的驯化工作。中国白车轴草资源育种工作在南方科研单位和大专院校展开,如湖北省农业科学院畜牧普医研究所应用综合品种法,培育出抗热耐早并且比原品种增产约14.5%的鄂牧1号新品种。[20]

命名
Trifolium repens于1753年由林奈(Carolus Linnaeus)描述,并发表在Species Plantarum上[21]。属名Trifolium来源于拉丁语“tri”=three和“folium”=leaf的组合,分别意为“三”和“叶子”,即“三片叶子”。种加词repens是拉丁语中的特定形容词,指其“爬行”生长。[3][6]
下级分类
白车轴草按植株大小可以分为小型、中间型和大型3种类型,小型和中间型白车轴草的分布比大型白车轴草广泛。[5]
小型白车轴草
叶片长2厘米,宽1.5厘米,多为野生,也叫小叶野生型。其匍匐性最强,生长慢,匍匐茎短,叶小,花序小,低矮,产量低,但抗旱性强,耐频繁刈割和重牧。重牧下通过选择作用存活下来。代表品种为英国的肯特野生白车轴草 (Kent Wild White)。[5][22]

中间型白车轴草
大小处在小型和大型之间。叶片长2.5厘米,宽2厘米,比大型品种开花早、较多,在逆境中,多为一年生。因其开花多,有利于落籽自生,即使在低牧情况下也是如此。是推广较多的品种群。露易斯安娜白车轴草(Louisiana White)和露易斯安娜(Louisiana)是美国著名中间型品种,后者是由5个来自Louisiana White的无性系组成的综合品种,还有英国的阿巴瑞斯特维斯S100(Aberystwyth S100)和克瑟(Kersey)以及新西兰的胡阿(Huia)。[5][22]

大型白车轴草
叶片较长,叶长3厘米,宽2.5厘米,草层高,长势好,花序大,需水量大,产量高,但耐牧性稍差。代表品种为拉丁诺(Ladino)。[22]

特征
白车轴草为短期多年生草本,生长期达5年,高10-30厘米。[2]
根、茎
主根短,侧根和须根发达。茎匍匐蔓生,实心,上部稍上升,节上生根,全株无毛。[2][5]

叶
掌状三出复叶;托叶卵状披针形,膜质,基部抱茎成鞘状,离生部分锐尖;叶柄较长,长10-30厘米;小叶倒卵形至近圆形,长8-20 (-30) 毫米,宽8-16 (-25) 毫米,先端凹头至钝圆,基部楔形渐窄至小叶柄,中脉在下面隆起,侧脉约13对,与中脉作50°角展开,两面均隆起,近叶边分叉并伸达锯齿齿尖;小叶柄长1.5毫米,微被柔毛。[2]

花
花序球形,顶生,直径15-40毫米;总花梗甚长,比叶柄长近1倍,具花20-50 (-80) 朵,密集;无总苞;苞片披针形,膜质,锥尖;花长7-12毫米;花梗比花萼稍长或等长,开花立即下垂;萼钟形,具脉纹10条,萼齿5,披针形,稍不等长,短于萼筒,萼喉开张,无毛;花冠白色、乳黄色或淡红色,具香气。旗瓣椭圆形,比翼瓣和龙骨瓣长近1倍,龙骨瓣比翼瓣稍短;子房线状长圆形,花柱比子房略长,胚珠3-4粒。[2]

果实和种子
物种分布
白车轴草原产欧洲和北非,西亚和中亚,引种至北美、大西洋群岛、南非、澳大利亚和东亚,世界各地均有栽培,在美国和新西兰种植面积最大,是世界上栽培最多,分布最广的豆科牧草之一。中国贵州、四川、云南、广西等地区,有野生种分布。在中国西南、华中、华北、东北等地区均有栽培。[2][3][5][7]常在湿润草地、花园、牧场、田埂、果园、林缘、河岸、路边等呈半自生状态。[2][3][5][6][23]

适应性
白车轴草喜温暖湿润气候,适宜生长在气温19~24℃,年降雨量不少于600~800毫米,排水良好且pH值5.5~7的粉砂壤土和粘壤土中。白车轴草适应性广,耐寒、耐霜、耐热并能耐阴湿,在土壤渍水月余和林园阴处生长良好。耐酸性土壤,在pH值4.5的地方,在贫瘠土壤、砂壤等亦能生长,不适应盐碱土壤。茎节再生力强故能耐重牧和践踏以及频刈。[5]

种间关系
化感作用
白车轴草挥发物对稗草、苘麻有化感作用,其残体腐解液对黑麦草、紫羊茅、高羊茅、草地早熟禾和匍匐翦股颖等均表现出不同程度的化感作用。白车轴草挥发物的化学成分以烯和酯类化合物为主,对这些植物种子萌发及幼苗生长表现为双重浓度效应,即低浓度白车轴草的水提取液促进生长,高浓度抑制生长。[7]

重金属富集
白车轴草能同时富集污染土壤中的铜、镉、铅,其中对镉的富集系数最高,且富集量可观,修复效果好。白车轴草种植于重金属污染土壤中,在生长过程中可吸收、积累土壤中的重金属,通过定期收割地上部分、定期采收地下部分,循环种植几次,可使中低度铜、镉、铅复合污染的土壤在1~2年内重金属含量大幅降低,从而实现对重金属污染土壤的修复。[25]
释放氢氰酸
繁殖方式
白车轴草自然状态下以匍匐茎和种子繁殖。[5][23]匍匐茎大量分枝,顶芽和腋芽产生不定根,并形成主根,逐渐成为生长中心,每一个腋芽都能发育成一个植株。白车轴草具有自交不亲和性,因此通过蜜蜂和其他昆虫进行异花授粉。[5]种子通过风、水、鸟类和放牧动物传播。[3]
土壤准备
白车轴草种子细小,幼苗纤细、出土力弱,苗期生长极其缓慢。为保全苗,整地务必精细,不论春播或秋播,都要提前整地,先浅翻灭茬,清除杂物,蓄水保墒,整平地面,使土块细碎、播层土壤疏松。在播前结合深耕施足底肥,施腐熟有机肥和过磷酸钙。播种前再浅耕土壤,施硝酸铵,促进幼苗生长。[26]
播种
白车轴草在春、夏、秋三季均可播种,但纬度和海拔较高地区,以春、夏两季播种为好。白车轴草种植可以单播,也可以混播;可以条播,也可以撒播;根据播种目的不同可以选择不同播种方式。如种子田须单播、条播;人工草地单播或混播,可以条播,也可以撒播。播种前要用机械方法擦伤种皮,或用浓硫酸浸泡腐蚀种皮等,进行种子处理后再播种。播种量依据地区湿度而定,干旱地区需加大播种量。[26]与草木灰或干土混合播种,播种于土表后稍加覆盖即可。[5][26]
中耕
白车轴草播种后出苗前,若遇土壤板结时,要及时耙耱,破除板结层,以利出苗。苗期生长慢,为防杂草危害,要中耕松土除草1~2次。在高温季节,白车轴草停止生长,如果因夏季高温干旱形成缺苗,可在秋季补播,恢复草地生产力。白车轴草生长2年以上,可在春、秋两季白车轴草返青前和放牧刈割后的再生前,进行耙地松土。结合松土追施过磷酸钙或磷酸二铵,以利新芽新根生长发育。[26]
水肥管理
白车轴草对土壤水分要求较高,可在土壤干旱或追肥时进行灌溉。混播草地,因牧草前后期生长速度不同,出现争光争水争肥不协调生长时,或因偏施氮肥,使白车轴草生长受到抑制时,应通过偏施磷钾肥,借刈割或放牧来调整生长,控制禾本科牧草生长避免白车轴草受抑制或从混播草地中消失。[26]
病害防治
生态
白车轴草的生态用途包括水土保持、改地养土及指示植物等方面。由于白车轴草生长快,具有旺盛的分枝能力,播种后快速形成完整的草坪,若局部采挖,可快速恢复,覆盖效果好。对防止水土流失、减少尘埃均有良好的作用。适宜在坡地、堤坝、公路边种植,是草地植被恢复和人工草地建植的常用草种。白车轴的根部有根瘤,起到固氮和提高土壤有机质、速效氮磷的作用,可以培肥地力,改良土壤。 在果树行间套作还能防止杂草滋生。[27][9]此外,白车轴草还可作为大气中二氧化硫污染的指示植物。[28]
放牧青饲
白车轴草茎叶细软,叶量特多,营养丰富,矿物质含量比禾本科牧草高,干物质中含粗蛋白质30%,消化率为60~80%,饲用价值高。[5]其是放牧场上的主栽草种,有时也可以刈割作青饲饲养猪鹅和鱼等。白车轴草再生力强,耐践踏,是多年生放牧地不可缺少的豆科牧草。建植好的草地可以直接放牧牛、羊、鹅等草食畜禽。在放牧反刍家畜时,为防止牛羊等食入过量的白车轴草引起鼓胀病,一般将白车轴草与禾本科牧草按1:2的比例混播建设草地,然后放牧;青饲时也需和其他牧草搭配。放牧方式上,为利于牧草再生,一般是在混播草地上施行轮牧,一个地块每次放牧后应停牧2~3周。[26]

园林绿化
白车轴草小叶中间有“V”形白斑,绿色期长,花叶可观赏,且易栽培,造价低, 适宜作封闭式的观赏草坪,行道树绿化,或于道路旁、花坛边作镶边材料。建坪时可单种,也可与紫羊茅、早熟禾、多年生黑麦草等草坪草混播配植,混播比例按色调需要而定。[26][27][28][29]

蜜源植物
白车轴草蜜粉丰富,气温20~24℃晴朗天气下泌蜜最盛,开花泌蜜无大小年之分,可作为主要蜜源或辅助蜜源。蜜色浅黄,结晶白色,颗粒稍粗,味甜芳香。新蜜有豆香素味,贮放日久消失。[8][30]

医学药用
食用
白车轴草可以作为救饥植物食用,它的嫩苗和嫩叶可用于制作沙拉,或供炒、做汤、蘸酱及凉拌食用。但是制作前均需焯水。[6][11]白车轴草可能引起慢性中毒,不宜大量食用。[12]

入侵危害
白车轴草在2013年《中国入侵植物名录》中被列为严重入侵植物(2级)。[17]由于适应性广,生长迅速,且有化感作用,与其他植物竞争养分,影响当地生物多样性。在一些引种地区逸生为杂草,侵入旱作物田,对草坪、苗圃、绿地、幼林、蔬菜等有危害。[31][32][15][16]

毒性危害
白车轴草可产生对哺乳动物有毒性的氢氰酸气体。中毒机制是细胞呼吸有关酶与氰化物结合,导致缺氧。对牲畜来说,含氰量小于500ppm时,放牧安全,大于750ppm则危险。[12]其雌性激素(香豆雌醇)会引起牛、羊的繁殖困难问题,可能诱导流产。牛、羊等反刍动物长期食用白车轴草会导致消化系统肿胀,以及妊娠期间的先天性畸形,例如臀部变形或牛软骨发育不全。[5][6][26]

防治措施
可通过控制引种,中耕除草、翻地、覆地膜,以及喷施草甘膦、果尔、旱草灵等化学药剂防治。[31][32][15][16]通常,饲养牛、羊等反刍动物时,将白车轴草和其他禾本科牧草搭配可以避免摄入过多的有毒物质及预防肿胀病。[3][26]
文化
参考资料 32
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- 白车轴草 (bái chē zhóu cǎo) — 植物科学数据中心
- Trifolium repens L. — EOL
- Trifolium repens L. 白车轴草 [编辑] — 自然标本馆
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