电鳐目

电鳐目

电鳐目(拉丁学名:Torpediniformes)[9]是电鳐目所有鱼类的统称。[1]根据全球物种名录(COL)统计,截至2023年11月24日,电鳐目下有5科14属71种。[10]电鳐目是海洋生物,分布于世界各地所有热带至温带海域,如大西洋、太平洋和印度洋等,多栖息在浅水区的沙质或沙岩混合底部,也有部分物种生活在岩石底部。[4][6][5]电鳐目不同物种体长差异较大,如大西洋电鳐(Torpedo nobiliana)体长可超过2米,[11][12]一些小型电鳐,如双电鳐(Diplobatis ommata),最大体长为25厘米。[13][14]电鳐目头部、躯干部、胸鳍连成一体,[15]呈扁圆或椭圆形,前部不尖,[16]眼小或退化,皮肤松软坚韧,有背鳍0-2个,尾鳍发达。[17][15]在电鳐目胸鳍内侧与头的后部有卵圆形的发电器官,电鳐目的发电器官由鳃肌变异而成,左右各一,可发出电流用以自卫或捕食。电鳐放电时的电压一般可达77-80伏特,最高纪录曾测得达220伏特。[18][6]

yáo目(拉丁学名:Torpediniformes)[10]是电鳐目所有鱼类的统称。[2]根据全球物种名录(COL)统计,截至2023年11月24日,电鳐目下有5科14属71种。[11]电鳐目是海洋生物,分布于世界各地所有热带温带海域,如大西洋太平洋印度洋等,多栖息在浅水区的沙质或沙岩混合底部,也有部分物种生活在岩石底部。[5][7][6]

电鳐目不同物种体长差异较大,如大西洋电鳐(Torpedo nobiliana)体长可超过2米,[12][13]一些小型电鳐,如双电鳐(Diplobatis ommata),最大体长为25厘米。[14][15]电鳐目头部、躯干部、胸鳍连成一体,[16]呈扁圆或椭圆形,前部不尖,[17]眼小或退化,皮肤松软坚韧,有背鳍0-2个,尾鳍发达。[18][16]在电鳐目胸鳍内侧与头的后部有卵圆形的发电器官,电鳐目的发电器官由鳃肌变异而成,左右各一,可发出电流用以自卫或捕食。电鳐放电时的电压一般可达77-80伏特,最高纪录曾测得达220伏特。[19][7]

电鳐目因行动缓慢,加上其底栖生物的性质,容易被拖网捕获,[20]如普通电鳐(T. torpedo)通常在被捕获后视为副渔获物或被抛弃。[6]截至2023年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》显示,电鳐目多个物种种群数量呈现下降趋势,[21]亚丁湾电鳐(Torpedo adenensis)、[22]巴西双鳍电鳐(Narcine brasiliensis)等。[23]其中,阿根廷电鳐(Tetronarce puelcha)和红海电鳐(Torpedo suessii)被列为极危(CR)物种。[24][20]

起源演化

电鳐目属脊索动物门软骨鱼纲,[2]其最早发源地在海洋,由裂口鲨类(Cladoselachii)演化而来的。裂口鲨为化石中最早发现的鲨类,在晚泥盆世出现,直至石炭纪。从古生物学角度,鳐类化石最早出现于石炭纪以后。[17]

电鳐目是从下孔总目分化而来,下孔总目在演化过程中,尾柄由粗变细,尾鳍逐步退化至消失,背鳍从2个逐渐减少至1个直至间有消失,体盘形状、体盘宽度渐为增加,从无发电器到有发电器等。[17]

分类

根据全球物种名录(COL),截至2023年11月24日,电鳐目下有5科14属71种。[10][4][11]根据中国生物物种名录2023版,中国电鳐目下有双鳍电鳐科(Narcinidae)和电鳐科(Torpedinidae)2科5属13种。[2]

科名属名物种数
双鳍电鳐科(Narcinidae)[25]双鳍电鳐属(Narcine)21种
深海电鳐属(Benthobatis)4种
双孔电鳐属(Diplobatis)4种
盘腹电鳐属(Discopyge)2种
电鳐科(Torpedinidae)[26]大电鳐属(Tetronarce)12种
电鳐属(Torpedo)11种
单鳍电鳐科(Narkidae)[27]异电鳐属(Heteronarce)4种
单鳍电鳐属(Narke)3种
盲电鳐属(Typhlonarke)2种
坚皮单鳍电鳐属(Crassinarke)1种
伊莱克斯电鳐属(Electrolux)1种
无鳍电鳐属(Temera)1种
团扇鳐科(Platyrhinidae)[28]团扇鳐属(Platyrhina)4种
睡电鳐科(Hypnidae)[29]睡电鳐属(Hypnos)1种
参考资料来源[10][30][31][2][32]

形态特征

电鳐目不同物种体长体重差异较大,如大西洋电鳐(Torpedo nobiliana)体长可超过2米,[12][13]体重可达90千克[33]一些小型电鳐,如双电鳐(Diplobatis ommata),最大体长为25厘米。[14][15]一般雌性电鳐比雄性大。[33]电鳐目头部、躯干部、胸鳍连成一体,[16]呈扁圆或椭圆形,前部不尖。[17]眼小或退化,有些电鳐是盲目的。[16][34]眶前软骨扩大,分成多枝,向前伸达吻端。[16]吻软骨有2个或1个,上部分支。[17]皮肤松软坚韧。前鼻瓣左右连接,具鼻口沟。腹面无侧线管系统,眶上管不伸达吻端。[16]背鳍0-2个,具角质鳍条。[18][16]尾鳍发达,两侧通常具1纵走的皮褶,具角质鳍条。[18][16]腹鳍小,左右腹鳍里缘或分离或愈合,无角质鳍条。胸鳍无角质鳍条。[16]

电鳐目的发电器官位于胸鳍内侧与头的后部,呈卵圆形,由纤维组织隔成每侧有几百个成六角形的电细胞柱,电细胞内有无色胶状物。它是由鳃肌变异而成,由延脑发生的舌咽神经和迷走神经分布到电细胞的腹面,形成神经层,放电时,发电器官的腹面对背面成为负电位。电鳐放电时的电压一般可达77~80伏特,最高纪录曾测得达220伏特。[19]

分布范围

电鳐目是海洋生物,分布于世界各地所有热带温带海域,如大西洋太平洋印度洋等。[5][7]在中国,电鳐目多分布于东海、南海[2][35][36][37]此外在黄海渤海海域也分布有部分坚皮单鳍电鳐(Crassinarke dormitor)和日本单鳍电鳐(Narke japonica)。[38][39]

电鳐目世界分布范围
电鳐目世界分布范围

栖息环境

电鳐目多栖息在温带至热带地区的海洋,[7]多生活在浅水区的沙质或沙岩混合底部,也有部分生活在岩石底部,如大理石状电鳐(T. marmorata)等。[6]此外,如深海电鳐属(Benthobatis)也可在1000米以下的深水生活。[40]

觅食

电鳐目偏爱沙底的底栖物种,如虾虎鱼比目鱼星鳗等。幼鱼主要以小型底栖甲壳类动物为食。[6]电鳐目活动力差,通过放电进行捕食,甚至能捕到游泳力很强的鳗鲡和鲑鱼[41]

攻击防御

大多数电鳐白天将自己埋在沙子下,晚上出来觅食。如果遇到猎物,电鳐会用电击晕猎物,然后吞食。[33]在研究中发现,太平洋电鳐(Torpedo californica)会产生两种不同类型的电脉冲,被追击时有规律的“警告脉冲”,和在捕食时尖锐而有力的爆炸脉冲。在捕获猎物时,太平洋电鳐会使用多种策略,利用底部地形偷袭猎物,拱起胸鳍作成滚桶状,将失去行为能力的猎物吞到嘴中。[7]

生长繁殖

电鳐目繁殖方式为卵胎生[7]雌性电鳐目的繁殖力随着体型的增加而增加,右生殖道比左生殖道更发达,卵子在生殖道右侧更丰富,一般的排卵时间发生在冬末和早春之间,分娩发生在8月底至9月初之间。[6]

物种现状

截至2023年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》显示,电鳐目多个物种如Western Atlantic Torpedo Ray(Tetronarce occidentalis)、Krefft's Blind Numbfish(Benthobatis kreffti)、阿根廷电鳐(Tetronarce puelcha )、Lesser Numbfish(Narcine brasiliensis)等种群数量均呈现下降趋势。[21]

致危因素

电鳐目因行动缓慢,加上其底栖生物的性质,容易被拖网捕获,[20]如普通电鳐(T. torpedo)通常在被捕获后视为副渔获物或被抛弃。[6]

保护级别

截至2023年,电鳐目下有63个物种被收录于《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中极危(CR)2种、濒危(EN)6种、易危(VU)19种、近危(NT)5种、无危(LC)23种、数据缺乏(DD)8种。[21]

保护级别包含物种极危(CR)阿根廷电鳐(Tetronarce puelcha )、红海电鳐(Torpedo suessii)濒危(EN)Aden Torpedo(Torpedo adenensis)、Chinese Fanray(Platyrhina sinensis)、Panther Torpedo(Torpedo panthera)、West African Torpedo(Torpedo mackayana)、Rosette Torpedo(Torpedo bauchotae)、Tonkin Numbfish(Narcine prodorsalis)易危(VU)19种Krefft's Blind Numbfish(Benthobatis kreffti)、Spottail Sleeper Ray(Narke dipterygia)、Colombian Dwarf Numbfish(Diplobatis colombiensis)、Venezuelan Dwarf Numbfish(Diplobatis guamachensis)、Shortlip Numbfish(Narcine brevilabiata)、Leopard Numbfish(Narcine leoparda)、Marbled Torpedo Ray(Torpedo marmorata)、Ocellate Torpedo(Torpedo torpedo)、Chinese Numbfish(Narcine lingula)、Smallspot Numbfish(Narcine maculata)、Taiwanese Blind Electric Ray(Benthobatis yangi)、Cortez Numbfish(Narcine entemedor)、Finless Sleeper ray(Temera hardwickii)、Oman Numbfish(Narcine atzi)、Brown Numbfish(Narcine timlei)、Hyuga Fanray(Platyrhina hyugaensis)、Yellow-spotted Fanray(Platyrhina tangi)、Japanese Sleeper Ray(Narke japonica)、Painted Dwarf Numbfish(Diplobatis picta)近危(NT)5种Lesser Numbfish(Narcine brasiliensis)、Taiwanese Pelagic Torpedo Ray(Tetronarce formosa)、Natal Sleeper Ray(Heteronarce garmani)、Narcine baliensis、Indian Fanray(Platyrhina psomadakisi)无危(LC)23种Apron Numbfish(Discopyge tschudii)、Great Torpedo Ray(Tetronarce nobiliana)、Western Atlantic Torpedo Ray(Tetronarce occidentalis)、Pacific Dwarf Numbfish(Diplobatis ommata)、Ornate Sleeper Ray(Electrolux addisoni)、Chilean Torpedo(Tetronarce tremens)、Caribbean Numbfish(Narcine bancroftii)、Blind Electric Ray(Typhlonarke aysoni)、Thornback Ray(Platyrhinoidis triseriata)、South African Torpedo(Tetronarce cowleyi)、Coffin Ray(Hypnos monopterygius)、Western Numbfish(Narcinops lasti)、Eastern Numbfish(Narcinops nelsoni)、Ornate Numbfish(Narcinops ornata)、Tasmanian Numbfish(Narcinops tasmaniensis)、Banded Numbfish(Narcinops westraliensis)、Pacific Torpedo(Tetronarce californica)、Indian Blind Numbfish(Benthobatis moresbyi)、Caribbean Torpedo(Torpedo andersoni)、Caribbean Blind Numbfish(Benthobatis marcida)、Vermiculate Numbfish(Narcine vermiculata)、Cape Sleeper Ray(Narke capensis)、Longtail Torpedo Ray(Tetronarce tokionis)、注:统计时间截至2023年1月,参考资料来源[21]

保护措施

阿根廷电鳐(Tetronarce puelcha)主要存在于阿根廷、巴西和乌拉圭海域。在巴西,阿根廷电鳐被列入巴西环境部第445号法令,该法令限制了巴西国家红色名录上被列为濒危或极度濒危物种的所有捕捞和贸易,但允许对被列为易危物种进行捕捞。在乌拉圭和阿根廷,则没有针对该物种的保护或养护措施。[24]对电鳐目其他物种,还未积极采取保护措施。[20][42]

主要价值

电鳐目常作为副渔获物被捕获,因肉松软,味欠佳,经济价值较小,常在捕获后被丢弃。[32][43][6]

电鳐目的放电特性启发人们发明和创造了能贮存电的电池。人们日常生活中所用的干电池,在正负极间的糊状填充物,就是受电鳐发电器里的胶状物启发而改进的。在古希腊和罗马时代,医生们常常把病人放到电鳐身上,或者让病人去碰一下正在池中放电的电鳐,利用电鳐放电来治疗风湿症和癫狂症等病。[44]

在科研方面,电鳐乙酰胆碱受体的含量远高于其他的哺乳类动物,因此从电鳐目发电器官中提取的乙xiān胆碱受体成为研究重症肌无力(Myasthenia Gravis, MG)最主要的抗原,为重症肌无力的治疗研究及其他生理生化研究提供了研究思路和试验材料。[8][9]

类群对比

电鳐目(Torpediniformes)与鳐目(Rajiformes)、鲼目(Myliobatiformes)均属脊索动物门软骨鱼纲,[2]三者在形态上有一定的相似性,较为明显的区分特征如下表:[45]

特征电鳐目鳐目鲼目
吻部不尖呈三角形,突出或稍尖突,或钝圆,边缘无吻齿正常
体形扁圆或椭圆形盘梨形、圆形或斜方形扁圆或呈菱形
尾部发达,两侧通常具1纵走的皮褶,具角质鳍条[18][16]粗大,具发达尾,或稍粗大,尾不发达或缺失细小如鞭,上、下叶退化,尾刺有或无
发电器官
代表物种图片
普通电鳐(Torpedo torpedo)
普通电鳐(Torpedo torpedo)
双斑鳐(Beringraja binoculata)
双斑鳐(Beringraja binoculata)
花点窄尾魟(Himantura uarnak)
花点窄尾魟(Himantura uarnak)
参考资料来源[45]

参考资料 45

  1. The Red List Partnership — iucnredlist
  2. Species — sp2000
  3. The first fossil record of the genus Benthobatis (Torpediniformes, Narcinidae) from the Miocene Yatsuo Group of Japan — sciencedirect
  4. Torpediniformes — gbif
  5. https://academic.oup.com/zoolinnean/article/178/2/257/2674325?login=false
  6. https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/24750263.2019.1696419%40tizo21.2019.86.issue-S1
  7. Batoids: Order Torpediniformes: — elasmo-research
  8. 参考 8
  9. 参考 9
  10. Torpediniformes — catalogueoflife
  11. Torpediniformes — checklistbank
  12. Atlantic Torpedo — fws
  13. 参考 13
  14. Bullseye Electric Ray: Diplobatis ommata — sharksandrays
  15. 参考 15
  16. 参考 16
  17. 参考 17
  18. Torpediniformes — sciencedirect
  19. 参考 19
  20. Red Sea Torpedo — iucnredlist
  21. The Red List Partnership — iucnredlist
  22. Aden Torpedo — iucnredlist
  23. Lesser Numbfish — iucnredlist
  24. Argentine Torpedo — iucnredlist
  25. Narcinidae — gbif
  26. Torpedinidae — gbif
  27. Narkidae — gbif
  28. Platyrhinidae — gbif
  29. Hypnidae — gbif
  30. 参考 30
  31. 参考 31
  32. 参考 32
  33. Electric Rays — seaworld
  34. 参考 34
  35. 东京电鳐(圆电鳐) — sp2000
  36. 台湾电鳐 — sp2000
  37. 短唇双鳍电鳐 — sp2000
  38. 坚皮单鳍电鳐 — sp2000
  39. 日本单鳍电鳐 — sp2000
  40. Reproductive biology of the Brazilian blind electric ray Benthobatis kreffti (Chondrichthyes: Narcinidae) — scielo
  41. 参考 41
  42. The Red List Partnership — iucnredlist
  43. ILikeThisNewMe:UnravellingPopulationStructureofMediterraneanElectricRaysandTaxonomicUncertaintieswithinTorpediniformes — ncbi
  44. 【农业视角看流浪地球】熬过数次生物灭绝,这条“活化石鱼”或可成为末日希望 — 光明网
  45. 参考 45
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