琉球狐蝠

琉球狐蝠（学名：Pteropus dasymallus），别名有台湾狐蝠等^[2]。其下属有五个亚种，主要分布于中国台湾省，日本以及菲律宾^[6][7][8]。在翼手目（Chiroptera）中比较特别的是它不会发出回声定位的呼叫^[9]。

琉球狐蝠是台湾省翼手目中体型最大的一种^[4]，体长约20cm^[4]，成年个体体重平均491.86g^[5]。其毛色主要为浅红棕色，而背部与颈部的毛为米黄色^[6]。

琉球狐蝠因为受到过度捕猎，1970年代被认为已在中国台湾本土灭绝，但后续调查发现其仍有少量分布^[9][3]。2016年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》将其列入易危（VU）等级^[3]，《中国生物多样性红色名录》（2020）将其列为濒危（EN）物种^[10]，《濒危野生动植物种国际贸易公约名录》（CITES）（2023）将琉球狐蝠列入附录Ⅱ^[11]。琉球狐蝠生活在树林中，可以帮助植物传播花粉和种子，因此具有一定的生态价值^[3][12]。除此之外，科学家也使用了从琉球狐蝠体内分离的细胞系去进行生物学研究^[13]。

琉球狐蝠是在台湾的翼手类中是体形最大的一种。其前臂长12.1~13.8cm，体长约20cm。其头部形似犬，眼大，卵圆形耳壳，无耳屏^[4]。成年个体平均体重491.86g^[5]。其毛发特征为：胫上部有毛，全身覆盖有蓬松的混合长毛。毛色主要为浅红棕色，而背部与颈部的毛为米黄色^[6]。

世界分布

琉球狐蝠在世界范围内分布于东亚地区（中国、日本），以及东南亚地区（菲律宾）^[6]。

中国分布

琉球狐蝠在中国仅分布于中国台湾的绿岛、龟山岛以及花莲市^[4][14]。

亚种分布

琉球狐蝠有五个亚种，台湾飞狐（P. d. formosus）分布于中国台湾省绿岛，P. d. dasymallus分布于口永良部岛和吐噶喇列岛，P. d. daitoensis、P. d. inopinatus、P. d. yayyamae分布于琉球群岛以及菲律宾北部^[7][8]。

琉球狐蝠主要生活在亚热带海洋性气候的森林中，也有部分分布于城市化地区的公园中^[15]。

琉球狐蝠是一种大型食果蝠^[4]，以多种食物为食，特别是各种植物和昆虫^[8]，例如将水同木（Ficus fistulosa）、棱果榕（Ficus septica）、柿子（Diospyros kaki）、白桑（Morus alba）、丝葵（Washingtonia filifera）、番木瓜（Carica papaya）、杂色榕（Ficus variegata）作为食物^[9][16]。

在自然界中，琉球狐蝠还会与网丝蛱蝶（Cyrestis thyodamas）、异型紫斑蝶（Euploea mulciber）、台湾蓝鹊（Urocissa caerulea）、爪哇八哥（Acridotheres javanicus）、黑枕黄鹂（Oriolus chinensis）、黑领椋鸟（Gracupica nigricollis）、纯色啄花鸟（Dicaeum minullum）等动物竞争食物。^[16]

琉球狐蝠白天独自栖息，或者成群结队地悬挂在树枝上休息^[15][3]。被观察到的资料记录多为单独活动，少数时候可以看见多只个体一起活动^[17]。

琉球狐蝠在白天栖息，黄昏时开始活动。不同亚种的昼夜节律不尽相同，P. d. dasymallus在日落后只有一个活动高峰，而P. d. daitoensis有两个活动高峰，一个在日落后，一个在日出前^[15]。在台湾岛内，没有发现存在季节性迁移的现象^[17]。

琉球狐蝠在翼手目中比较特别的是，琉球狐蝠不发出回声定位的呼叫^[9]。

琉球狐蝠繁殖率较低，雌性个体1~2岁才能达到性成熟。雌蝠妊娠期长度为4~6个月，主要在每年4~7月开始生产，一胎生一只幼崽；也有个体在2~3月生殖，一胎生一到二只幼崽。在野外环境下，琉球狐蝠的寿命长度约为6~8年，而人工饲养的琉球狐蝠寿命可达24年^[17][18]。

在台湾省，琉球狐蝠曾经一度被认为是灭绝了，但是在2022年的一次调查中估计得出，2019~2021年之间琉球狐蝠在绿岛的种群数量在2~17只之间，在龟山岛的种群数量在110~330只之间，在花莲市的种群数量在27~162只之间^[14]。

历史上，琉球狐蝠曾在原产地被智人（Homo sapiens）作为食物，到2006年其因为受到过度捕猎，已经被认为濒临灭绝^[9]。在日本，砍伐树木开垦耕地减少了琉球狐蝠的栖息地，以及果农对于损害作物的琉球狐蝠进行捕杀也进一步减少了种群数量。在台湾省，狩猎使琉球狐蝠于1970年代在台湾大陆灭绝，并且在绿岛上它们除了被狩猎之外，还要与入侵物种赤腹松鼠（allosciurus erythraeus）竞争，导致其几近灭绝。在菲律宾，琉球狐蝠被视为一种美食，因此它们也经常被人类偷猎^[3]。

2016年，琉球狐蝠被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为易危（VU）^[3]。

2020年，其被列入《中国生物多样性红色名录》，等级为濒危（EN）。^[10]

2023年，被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约名录》（CITES）附录II^[11]。

国际上有立法对琉球狐蝠进行保护，并且对于琉球狐蝠的贸易进行严格管制。此外在国家层面也有立法，实行了对于其进行就地保护都措施^[3]。日本于2010年在南大东岛进行实验，来建立一片常绿阔叶林，并且消灭外来树种银合欢（Leucaena leucocephala），以为部分琉球狐蝠亚种创造合适的生活空间^[12]。

在生态环境中，琉球狐蝠亚种之一的P. d. inopinatus在琉球群岛的植被繁育过程中起到了授粉与传播种子的作用，并且可以在缺乏大型食肉动物的岛屿生态系统中起到维持森林结构和多样性的作用^[19][14]。

琉球狐蝠相关的动物学研究包括动物行为学研究，进化与遗传的研究等^[20][21]。

其中有一项研究通过基因测序得出了台湾飞狐和另一种蝙蝠的视蛋白基因与夜间活动的灵长类动物相比，可以表达对紫外线敏感的一种视蛋白^[20]。

对于其在进化树上位置的研究中，有一篇对于菲律宾的飞狐（Pteropus）进化关系的研究中，通过对于细胞色素b基因测序得出，琉球狐蝠与马来亚狐蝠（Pteropus vampyrus）在菲律宾所有飞狐中的亲缘关系最近。^[21]

在另外一项进化方面的研究中，东京工业大学的二阶堂（Nikaido M）等人测得了琉球狐蝠的线粒体DNA完整序列，并且与35种哺乳动物的线粒体DNA进行比较，估算出了巨型蝙蝠和微型蝙蝠的分化时间约为5700万年前^[22]。

2008年，日本山口大学的前田健（Ken Maeda）等人曾在琉球狐蝠的一个亚种——P. d. yayyamae中分离出了一种新的腺病毒^[23]。在一篇研究蝠科正呼肠孤病毒（Pteropine orthoreovirus）的文章中，使用了取自琉球狐蝠肾脏的一种细胞系（FBKT1），以研究在不同物种的肾脏细胞系中病毒的表现能力^[13]。此外，在脑心肌炎病毒（EMCV）与日本脑炎病毒（JEV）的研究中，也使用了同样的细胞系来进行生物学研究^[24]。