泥炭藓科

泥炭藓科（Sphagnaceae）是真藓门（Bryophyta）泥炭藓纲（Sphagnopsida）泥炭藓目（Sphagnales）的一个科，本科包含1属，即泥炭藓属（Sphagnum），约300余种植物。^[1][5]该科广布于除南极洲外的世界各地，主产于北半球温带及寒带地区。^[2][3]分布在营养贫乏及酸性的湿地或沼泽地区，或是高海拔、凉爽、潮湿的云雾森林，洼地或山涧石坳中。^[2][3][4]

植物体呈淡绿色，干燥时呈灰白色或褐色，有时带紫红色。茎细长，单生或叉状分枝；具中轴，中轴细胞小形，黄色或红棕色；表皮细胞大形无色。茎顶短枝丛生，侧枝分强枝及弱枝；枝表皮细胞有时具水孔及螺纹。^[2]茎叶与枝叶常异形。茎叶一般较枝叶长大，舌形、三角形或剑头形。枝叶长卵形、阔卵形或狭长披针形。^[2]精子器球形，具柄，集生于头状枝或分枝顶端，精子螺旋形，具2鞭毛。雌器苞由头状枝丛的分枝产生。孢蒴shuò球形或卵形，成熟时棕栗色。孢子四分型，外壁具疣及螺纹。原丝体片状。^[2]

泥炭藓科植物可作名贵花卉的培养基质；在花卉的销售运输过程中，本科植物还可作为苗木、花卉等长途运输的最佳包装材料，用于包裹植物根部。^[6][7][8]此外，泥炭藓科部分种经加工后可做敷料或制急救包的原料；部分种可用作猪饲料；植株死亡堆积成层后形成的泥炭可作燃料。^{[6][8][9][10]}根据中国国家中医药管理局《中华本草》记载，本科多种植物可以作为中药材使用，包括泥炭藓（Sphagnum palustre）、细叶泥炭藓（Sphagnum teres）、尖叶泥炭藓（Sphagnum nemoreum）等。如泥炭藓有清热明目、止痒的功效，主治目生云翳yì，皮肤病，虫叮咬瘙痒。^[11]

泥炭藓科多种植物位于《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中，如亚速尔泥炭藓（Sphagnum nitidulum）等在名录中处于极危（CR）的等级，挪威泥炭藓（Sphagnum troendelagicum）、巴西泥炭藓（Sphagnum brasiliense）等多个种在名录中处于濒危（EN）的等级，塔斯马尼亚泥炭藓（Sphagnum leucobryoides）、新喀里多尼亚泥炭藓（Sphagnum novo-caledoniae）等处于易危（VU）的等级。^{[12][13][14][15][16]}2021年，多纹泥炭藓（Sphagnum multifibrosum）和粗叶泥炭藓（Sphagnum squarrosum）被列为中国《国家重点保护野生植物名录》的Ⅱ级保护野生植物。^[17]

泥炭藓纲的祖先在2~3亿年前出现，而泥炭藓科的祖先在2000~700万年前出现；在中生代和第三纪早期，泥炭藓纲中早期分化的谱系广泛灭绝。而大约在北半球晚第三纪快速降温期，泥炭藓科开始重新分化，在这个时期，原先的热带植物群系被温带植物所取代。本科植物先是在北半球的高纬度地区分化，随后经历了多次向热带和南半球地区的扩张，因此热带及南半球也相继出现了衍生类群。^[18][19]

泥炭藓科下仅有一属，即泥炭藓属，该属包括五个亚属。^[20]泥炭藓属有300余种植物。^[5]

瑞典植物学家林奈于1735年命名了泥炭藓科泥炭藓（Sphagnum palustre）。^[20]泥炭藓科的学名Sphagnaceae由模式属泥炭藓属学名Sphagnum的复合形式Sphagn-加上表示科的等级后缀-aceae构成。^[5]泥炭藓属学名Sphagnum来自古典拉丁语词sphagnos，本指一种生于栎树或岩石上的苔藓或地衣，有芳香气味。该词又来自古希腊语词σφάγνος（sphágnos，为多种芳香被子植物的通称）。^[21]

由于泥炭藓科下仅有泥炭藓属1属。1735年，瑞典植物学家林奈命名了泥炭藓属（Sphagnum），属下仅有泥炭藓一种；1862年后，丹麦植物学家Lindberg对泥炭藓属进行了进一步的划分，相继分为Eusphagnum亚属、Isocladus亚属及Hemitheca亚属，但在1882年将其转为组；1887年，德国植物学家Russow提出将该属划分为两个类群, Inophloea和Litophloea，前者相当于泥炭藓亚属（subg. Sphagnum），Litophloea又分为几个亚群，这些亚群或多或少地与后来的亚属或组相对应。^[20][22]

1911年，德国植物学家Warnstorf的分类中延用了Inophloea组和Litophloea组，并将Litophloea组分为9个亚组；1900年，学者Crum提出曙炭藓（Sphagnum inretortum）（拉丁名已修正）这一新种，并在泥炭藓属中加入曙炭藓组（Sect. Inretorta）。2010年，美国植物学家Shaw等人将此种单独列为曙炭藓属（Eosphagnum），2016年，Shaw将本属分为五个亚属subg. Rigida、subg. Acutifolia、subg. Cuspidata、subg. Subsecunda、subg. Sphagnum。^[20]

植物体淡绿色，干燥时呈灰白色或褐色，有时带紫红色。^[2]

茎细长，单生或叉状分枝；具中轴，中轴细胞小形，黄色或红棕色；表皮细胞大形无色，有时具水孔及螺纹。茎顶短枝丛生，侧枝分短劲、倾立的强枝及纤长附茎下垂的弱枝；枝表皮细胞有时具水孔及螺纹。^[2]

茎叶与枝叶常异形。茎叶一般较枝叶长大，稀较小，舌形、三角形或剑头形，叶细胞上的螺纹及水孔较少。枝叶长卵形、阔卵形或狭长披针形，单层细胞，由大形无色具螺纹加厚的细胞及小形绿色细胞相间交织构成。^[2]

精子器球形，具柄，集生于头状枝或分枝顶端，每一苞叶叶腋间生一精子器，精子螺旋形，具2鞭毛。雌器苞由头状枝丛的分枝产生。^[2]

孢蒴球形或卵形，成熟时棕栗色，具小蒴盖，干缩时蒴盖自行脱落，基鞘部延伸成假蒴柄。孢子四分型，外壁具疣及螺纹。原丝体片状。^[2]

泥炭藓科广布于除南极洲外的世界各地，主产于北半球温带及寒带地区。^[2][3]巴西是世界泥炭藓物种最多的国家，而美洲和亚洲是泥炭藓属的主要现代分布中心。^[4]泥炭藓科在中国分布也十分广泛。^[4]

分布在营养贫乏及酸性的湿地或沼泽地区，或是高海拔、凉爽、潮湿的云雾森林，洼地或山涧石坳中。^[2][3][4]不同的泥炭藓科植物对生境有着不同的要求，如暖地泥炭藓(Sphagnum junghuhnianum)常出现在低海拔到中海拔相对干旱的中营养场所, 在中国东南部多生长在林地边缘的岩石或土上；广舌泥炭藓（Sphagnum russowii），生活在高海拔的矮杜鹃林中，覆盖在杜鹃的基部；粗叶泥炭藓（Sphagnum squarrosum）, 在西南高山主要生长在高海拔针叶林的溪流旁。^[4]

泥炭藓科植物喜潮湿、不耐旱，受到夏季干旱条件的限制，且对水质有较严格的要求；需要适当光照，长期遮阴不利于本科植物生长；喜酸性、贫营养的环境，最适合生长在pH5.5~6.5的基质中，基质中不应有过多氮磷等元素。^[7]

泥炭藓叶片的绿色细胞充满了叶绿体，通过光合作用固定二氧化碳，同时周围的透明细胞为甲烷厌氧氧化菌提供共生场所，而甲烷wán厌氧氧化菌能有效回收泥炭地释放的温室气体甲烷，从而实现泥炭地有效的原位碳循环。^[4][23][24]

与大多数维管植物相比，泥炭藓具有很强的抗微生物分解能力。泥炭藓是苔藓植物中的长寿物种，其茎的顶端不断向上生长，老的部分不断向下沉积，在泥炭地特定环境中最终形成泥炭，即分解不良的有机物，从而把碳封存下来。^[4]

泥炭藓具有超强的毛细作用和持水及过滤能力, 誉为“超级海绵”。多数泥炭藓能吸收自身干重20倍以上的水分, 中国产的拟尖叶泥炭藓(Sphagnum acutifolioides)能吸收自身干重40倍的水分。泥炭藓吸水能力与透明细胞的形状、大小和数量, 展枝和垂枝的大小和数量, 以及叶间和枝间的空隙紧密相关。吸水能力是发挥泥炭藓涵养水源作用的关键。^[4]

泥炭藓具有酸化环境的能力，它能够通过阳离子交换降低环境pH值，从而使更多的二氧化碳以可利用的形式留在环境中，提供光合作用所需的游离二氧化碳。^[4]不同生境下泥炭藓物种的酸化能力也有差异，水生泥炭藓，如狭叶泥炭藓（Sphagnum cuspidatum），似乎阳离子的交换能力有限；而藓丘种，如锈色泥炭藓（Sphagnum fuscum）、尖叶泥炭藓（Sphagnum nemoreum）和红叶泥炭藓（Sphagnum rubellum），酸化能力更强。^[4]

泥炭藓科植物种群中既存在种内竞争又存在种间竞争。如在稀疏的泥炭藓科植物种群中，泥炭藓枝条死亡率随密度增加而增加，一定程度上证明了苔藓植物存在自疏现象，某些植株死亡是由于其被相对较大的个体包围后无法获得资源。^[25]另外，据多个研究发现，泥炭藓科不同种植物之间及泥炭藓科植物与其他植物之间也会出现竞争作用，且在泥炭地，泥炭藓科植物具有明显竞争优势。^[25]

竞争作用导致植物生态位分化是苔藓植物共存的重要机理之一。^[26][27]泥炭藓科植物占据不同极端水位条件、藓丘和丘间微生境就是种间竞争的结果。^[28]同时，通过养分和光资源生态位的分化，泥炭藓植物也可以与维管植物实现共存。^[25]但本科植物若在森林地区过分生长，形成酸性、营养贫乏、隔热和缓慢渗透的泥炭地，拦截了来自大气的营养物及减少了对维管植物营养物、光照的供应，以至于形成贫瘠、缺氧、低温、高酸度的环境，往往会导致森林的毁灭。^[6][29]

与其它苔藓植物类似，泥炭藓科植物多为雌雄异株，且泥炭藓的生活史也是配子体占优势的世代交替，依靠孢子进行有性生殖。^[4]泥炭藓科植物的孢蒴缺乏蒴齿, 其孢子的释放是通过孢蒴中部收缩, 产生气压弹开蒴盖完成；且本科植物的孢子很小, 微小的孢子和孢蒴独特的开裂方式有助于实现长距离传播。^[4]驼鹿粪便和桦树的凋落物能增加孢子萌发的成功率。^[30]

除了有性生殖外, 在野外泥炭藓还通常通过破碎的茎和脱落的枝和头部来完成繁殖。^[4]

泥炭藓的孢子在人工基质和培养条件下很容易萌发成原丝体, 传统方法是采挖野生种, 培植到具有一定水位的农田, 但这种方法需耗费较多的野生植株。^[4]另一种方法则是采集孢子，使其在温室中萌发，并在不同基质上形成原丝体和第一代植株，后移植到水田中。^[31]

粉碎泥炭藓原丝体，过滤，将粉碎好的泥炭藓原丝体移入无菌水中，制成悬浮液。向含有硝酸铵、氯化钙等物质的培养基高压灭菌并加入悬浮液，放入摇床，在适当的光照温度条件下培养20天后获得增殖的原丝体，再次粉碎，重复以上步骤。^[32]

在水分方面，短期的浅层水体可促进泥炭藓科植物的发育, 但较深的水体可能导致其黄化。在种植泥炭藓之前, 清除土壤表层土中的磷并保持较低的pH值对其生长有利；施肥对泥炭藓的生长有一定影响, 但对泥炭藓的再生作用影响有限，如泥炭藓科植物虽然喜欢贫营养的环境，但在高氮、高磷和高钾的环境下也可以茁壮生长。^[4]

切断泥炭藓的头部、留下残茎再生是最佳收获方法。但泥炭藓头状体切割后，随着植株变老，芽的再生能力降低。^[4]

泥炭藓科植物多分布在气候潮湿的区域，如刺叶泥炭藓（Sphagnum pungifolium）生活在中国云南贡山高海拔的云雾林中，阿波泥炭藓（Sphagnum apopenneysii）生长在菲律宾棉兰老岛阿波火山高山湖泊中。^[4]泥炭地是多数泥炭藓科物种的主要栖息地，近年来，人类活动、气候变化等因素导致全球泥炭地面积缩小, 碳汇功能严重退化。^[4]在欧洲很多地方的泥炭地都在不断退化，20世纪60年代初以来，匈牙利伯格平原的泥炭地越来越频繁地干涸，且周边的草地和林地被纷纷破坏；而在英国，大约90%的泥炭地已经开始退化。^[33][34]

大量出口贸易以及在种植产业的大量应用使得泥炭藓科野生植株被不断采挖，商品的交易导致泥炭藓科植株开发利用过度，资源急剧减少，生存受到威胁。^[35]多种泥炭藓科植物的生境因人类农业和建设活动的干扰而被破坏，如巴西泥炭藓（Sphagnum brasiliense）就是由于生境受到采矿、建筑开发及农业用地侵占等因素而种群数量日益减少。^[12]还有物种因气候变化及外来物种的入侵而濒临灭绝，如挪威泥炭藓（Sphagnum troendelagicum）。^[13]

泥炭藓科多种植物位于《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中，如亚速尔泥炭藓（Sphagnum nitidulum）等在名录中处于极危（CR）的等级，挪威泥炭藓、巴西泥炭藓等多个种在名录中处于濒危（EN）的等级，塔斯马尼亚泥炭藓（Sphagnum leucobryoides）、新喀里多尼亚泥炭藓（Sphagnum novo-caledoniae）等处于易危（VU）的等级。^{[12][13][14][15][16]}

2021年，泥炭藓科泥炭藓属多纹泥炭藓（Sphagnum multifibrosum）和粗叶泥炭藓（Sphagnum squarrosum）被列为中国《国家重点保护野生植物名录》的Ⅱ级保护野生植物。^[17]

为了阻止泥炭地的退化，匈牙利霍尔托巴吉国家公园管理局自1985年以来一直向大匈牙利平原北部的泥炭地中的几条河流人工供水，并修复周边的森林廊道。^[33]2021年，中国颁布的《中华人民共和国湿地保护法》规定，禁止在泥炭沼泽湿地开采泥炭或者擅自开采地下水；禁止将泥炭沼泽湿地蓄水向外排放。^[36]中国大兴安岭东部林区已建成大青山（干部河流域）和盘古河两处地级泥炭藓自然保护地。^[37]

目前已报道的中国药用苔藓中泥炭藓科植物有8种，包括泥炭藓（Sphagnum palustre）、细叶泥炭藓（Sphagnum teres）、尖叶泥炭藓（Sphagnum nemoreum）等。^[7]根据中国国家中医药管理局《中华本草》记载，泥炭藓有清热明目、止痒的功效；主治目生云翳，皮肤病，虫叮咬瘙痒。^[11]消毒后可代药棉。细叶泥炭藓主治角膜自斑，目赤肿痛。^[11]

泥炭藓科植物具有吸水量大、吸水速度快的特点，既可作为名贵花卉的培养基质，如培养杜鹃花；还可在花卉的销售运输过程中作为苗木、花卉等长途运输的最佳包装材料，包裹根部。^[6][7][8]另外，本科植物经加工后可代替脱脂棉做敷料或制急救包的原料，在外科临床上可用来包扎伤口，或与石膏混合作定型剂，在欧洲和中国历史上都有类似的用途；拉普兰德地区的萨米人也曾将其作为尿布使用。^[9][10]泥炭藓科植株和其他植物死亡堆积成层后形成的泥炭，其1吨的燃料热量相当于0.5吨的煤，可做燃料使用；有些种的植物则可用作猪饲料。^[6][8][9]

泥炭藓（学名：Sphagnum palustre）是泥炭藓科泥炭藓属的模式种。^[5]其植物体呈黄绿色或灰绿色，有时略带棕色或淡红色。茎直立，皮部具3层细胞，表皮细胞具螺纹；中轴黄棕色。茎叶阔舌形，上部边缘细胞有时全部无色，形成阔分化边缘。无色细胞往往具分隔。枝叶阔圆形；无色细胞具中央大形圆孔，背面具半圆形边孔及角隅对孔。绿色细胞在枝叶横切面中呈狭等腰三角形，或狭梯形，偏于叶片腹面，背面完全为无色细胞所包被，或稍裸露。雌雄异株。雄枝黄色或淡红色。雌苞叶阔卵形，叶缘具分化边，下部中间纯为狭形无色细胞，无螺纹及水孔；上部具两种细胞，无色细胞密被螺纹及水孔与枝叶同。孢子呈赭zhě黄色。在亚洲、欧洲、南北美洲及大洋洲广泛分布。^[38]

多纹泥炭藓（学名：Sphagnum multifibrosum）具有重要的保护意义。其体形粗壮，淡绿带黄色，高达10厘米以上，往往成大面积丛生。茎及枝表皮细胞密被螺纹及水孔。茎叶扁平，长舌形；叶缘具白边。茎叶无色细胞呈长菱形至蠕虫形，密被螺纹及水孔。枝叶阔卵状圆形，强烈内凹呈瓢状，边内卷呈兜形。无色细胞呈不规则长菱形，密被螺纹，背面角隅处往往具半圆形对孔，腹面稀具孔；绿色细胞在枝叶横切面呈等腰三角形，偏于叶片腹面，背面全为无色细胞所包被。在中国，分布于黑龙江、福建、贵州、四川、云南和西藏。^[39]

细叶泥炭藓（学名：Sphagnum teres）是重要的中药材原料。^[11]其植物体较纤细，黄绿色或淡棕色。茎叶较大，舌形，具白色分化边，呈消蚀或锯齿状，两侧具狭分化边。无色细胞稀具螺纹及水孔。枝叶呈卵圆状披针形，先端急尖，边内卷，稍背仰。无色细胞腹面上部具大形厚边角孔，向下渐成厚边对孔，背面上部具大形前角孔，渐向基部大形厚边圆孔渐增多。绿色细胞在枝叶横切面观呈梯形，偏于叶片背面。雌雄异株。雌苞叶呈长阔舌形。孢子灰棕色，具细疣。分布于亚洲、欧洲、北美洲。^[40]

王林凤等采用高光谱遥感技术，对东北地区哈泥泥炭地不同水位埋深条件下生长的相同种类泥炭藓科植物，及同一水位埋深条件下的不同种类泥炭藓科植物的光谱特征进行研究，结果表明不同种类泥炭藓科植物的光谱反射特征具有明显种间差异，获得的几种泥炭藓科植物的详细光谱信息可以为高分辨率航空影像和卫片解译泥炭藓湿地提供地面基础。^[41]张春等采用聚丙烯酷胺凝胶电泳对泥炭藓科植物5种6个居群的酯zhǐ酶同工酶进行分析，系统聚类分析结果显示，泥炭藓科植物5个种种间有明显的遗传差异。^[42]