水青树

水青树（学名：Tetracentron sinense Oliv.），又名灰灰树、假凉子木等^[1]，为昆栏树科（Trochodendraceae）水青树属（Tetracentron）植物^[2]。水青树分布于中国、尼泊尔、缅甸、越南、印度、不丹等地^[3][4]，在中国分布于甘肃、陕西、西藏、贵州等省区^[2]，生于海拔1700-3500米的沟谷林及溪边杂木林中^[5]。

水青树为乔木，高可达30米，胸径的宽度可达1.5米。叶片呈卵状心形，顶端渐尖，基部呈心形，边缘之处生有细锯齿。花小，花朵聚生为穗状花序，花序呈下垂状态，位于短枝顶端，花数量多；花被为淡绿色或黄绿色。果呈长圆形，为棕色，顺着背缝线开裂；种子呈条形。花期为6月至7月，果期为9月至10月^[5]。

水青树为古老的第三纪孑遗植物^[6]，对研究中国古代植物区系的演化、被子植物系统和起源具有重要的科学价值^[7]。水青树树体高大，树形美观，适宜栽培作观赏或行道树种^[8]。木材纹理直，质轻软，结构致密^[4][9]，可作为包装箱、模型及家具、地板、门窗的用材^[9]，亦可作造纸原料^[4]。根及树皮可入药，其味辛，性凉，可用于治疗跌打损伤和风湿骨痛^[10]。水青树对外界环境的抗逆性低^[11]，加上人类过度采伐，导致其野生资源破坏严重^[12]，仅于深山、峡谷、溪边或陡坡悬崖之处可见其残留，且分布状态星散^[12]。因此，2021年水青树被列入中国《国家重点保护野生植物》中，保护级别为二级^[13]。

水青树属（Tetracentron）包含一个现存物种水青树和几个化石物种，水青树属与昆栏树属（Trochodendron）都有一个非常罕见的特征，就是木质部中缺乏导管，这在被子植物中不常见，这一特征曾被认为是非常原始的，导致这两个属被分类在被子植物的基部位置，但后来的分子系统学研究表明，这两个属并不是基部被子植物，而是与真双子叶植物相关的基部真双子叶植物。这表明，缺乏导管是一个次生演化的特征，而不是一个原始的特征^[14][15]。

水青树的化石广泛分布于世界各地，首次在中生代中期新喀里多尼亚的侏罗纪地层中被发现，并被发现在马拉尔的下白垩纪地层、日本的白垩纪地层以及格陵兰地区的第三纪地层中都有它的分布。根据水青树化石被发现的地质年代分析，和木兰科相比并不迟，且它和昆栏树（Trochodendron aralioides）的木质部都具管胞，染色体基数和木兰科（Magnoliaceae）一样为19，可推断它可能来自原始的木兰目，或者和木兰目出自同一祖先^[16]。

水青树为乔木，株的高度可达30米，胸径宽度可达1.5米，全株不生毛。^[5]

树皮呈灰褐色，或灰棕色而略带红色，会以片状脱落；长的枝条顶生，细长，幼枝为暗红褐色，短的枝条侧生，呈距状，基部有环状叶痕以及芽鳞痕重叠散布^[5]。

叶片呈卵状心形，其长度为7-15厘米，其宽度为4-11厘米，顶端渐尖，基部呈心形，边缘生有细锯齿，齿端生有腺点，上下表面都不生毛，下表面稍微被白霜，具5-7条掌状脉，近缘呈边形成或交叉为不明显的网络；叶柄的长度为2-3.5厘米^[5]。

花小，数量多，聚集为穗状花序，花序呈下垂状态，生长于短枝顶端；花的直径长度为1-2毫米，花被呈淡绿色或黄绿色；雄蕊与花被片对生，长度为花被的2.5倍，花药呈卵珠形，纵裂；心皮顺着腹缝线合生^[5]。

果实呈长圆形，其长度为3-5毫米，为棕色，顺着背缝线开裂^[5]。

种子数量为4-6个，呈条形，其长度为2-3毫米^[5]。

水青树分布于中国、尼泊尔、缅甸、越南、印度、不丹等地^[3][4]，在中国分布于甘肃、陕西、西藏、贵州、湖南、湖北、云南、四川、河南等省区^[2]。

水青树生于海拔1700-3500米的沟谷林及溪边杂木林中^[5]，多见于土层深厚且腐殖质丰富、土壤疏松潮湿、排水良好的山谷以及山腹地带^[4]。自然状态下呈零星分布，^[7]与天师栗（Aesculus chinensis var. wilsonii）、连香树（Cercidiphyllum japonicum）等多种树混生^[4]。水青树为亚热带深根性树种，生态适应幅度较大，喜光，幼龄期稍耐荫蔽，耐寒冷，抗冰冻^[4][9]。适生于温暖、雨水多、雾期长、湿度大、年均温范围为7.2-17.5°C、年降水量范围为1000-1800毫米、相对湿度为85%左右的环境中。土壤宜为酸性山地黄壤或黄棕壤，pH值在4.5-5.5之间^[4]。花期6-7月，果期9-10月^[5]。

水青树的繁育系统为自交亲和，兼性异交。水青树在野外的传粉方式主要是风媒传粉和虫媒传粉兼具，其花期恰好与雨季相重合，开花传粉期的环境条件恶劣。种子较小、低温和潮湿环境均不利于水青树种子的萌发，异株异花传粉的水青树种子萌发率明显高于其它传粉方式，且海拔对水青树种子生物学特性的影响较大^[17]。

宜春播，播前种子用高酸钾溶液处理，洗净后再用水浸泡，捞出装入纱布袋中催芽，早晚洒温水、翻动，当种子开始萌动之时便可播种。采用条播的方式，先往种子中掺入草木灰，搅拌均匀之后再撒入播种沟里，往沟中筛土覆盖，至看不见种子方可停止。播后及时搭上弓形棚架，上覆塑料薄膜保温保湿^[18]。

扦qiān插采用珍珠岩与泥碳土混合作基质，插前用福尔马林进行消毒，做苗床，苗床底部铺细河沙，并在四周开好排水沟。苗床做好后，将基质填入苗床，压实^[19]。插条宜采自生长健壮植株，插条采回后，立即在阴凉处修剪，每个插穗保留芽，并使基部呈斜面。扦插后用多菌灵药液进行灭菌^[20]。

幼苗出土后怕太阳直射，要搭阴棚^[1]。当小苗稍高时，便可揭膜炼苗。移栽幼苗宜选阴雨天移栽，易成活^[7]。移苗时一定要带土球，裸根栽植成活率低^[1]也可用营养袋育苗^[7]。多次少量喷水，促进幼苗生长。幼苗不耐水溃，多雨季节，要及时排涝^[21]。生长期注意保持空气湿润，土壤疏松，并注意修除下层细弱枝，有利于通风透光^[7]。

造林应选阴坡，幼树需在稀疏林冠下生长。造林地不宜炼山全垦，可适当择伐部分草灌木。开大穴造林，造后一两年只在植株周围松土抚育。随着植株增长，逐年砍除杂草灌丛直至郁闭成林。宜营造混交林，可与香桦、拟赤杨、银鹊树、伯乐树等阳性速生树混植^[21]。

水青树仅于深山、峡谷、溪边或陡坡悬崖之处可见其残留，分布状态星散，多呈岛屿状^[12]。

水青树的种子小且无休眠特性， 贮藏的营养物质少， 对外界环境的抗逆性低；野外条件中，水青树种子大部分散落距离不远，集中在距母树较近的林下及附近分布， 且覆盖度较大， 导致林下光照不足，幼苗生长发育不良；为水青树传粉的昆虫较少^[11]；人类过度采伐，导致其野生资源破坏严重^[12]。

2013年水青树被列入《濒危动植物种国际贸易公约(CITES)附录》中，保护级别为三级^[22]。

2021年水青树被列入中国《国家重点保护野生植物》中，保护级别为二级^[13]。

水青树生长地有自然保护区建立，如白河国家级自然保护区^[23]、四川卧龙国家级自然保护区^[24]。

水青树为古老的第三纪孑遗植物，系第四纪冰川之后留下的活化石^[6]，在被子植物中，它的木材无导管，是中生代末期的植物，特产于东亚植物区。此树种起源古老，系统位置孤立，生态环境特殊，在中国古代植物区系的演化、被子植物系统及其起源的研究方面具有重要的科学价值^[7]。

水青树树体高大，形态秀丽，叶色亮绿，花黄绿二色，宜在园林中的湖畔、溪边、水榭xiè旁配植观赏，也可作行道树^[8]。

水青树木材纹理直，质轻软，结构致密，不翘不裂^[4][9]，可作为包装箱、模型及家具、地板、门窗的用材^[9]，亦可作造纸原料^[4]。

水青树的根及树皮可入药，味辛，性凉，具有活血化瘀、通络止痛的作用，可用于治疗跌打损伤和风湿骨痛^[10]。

2022年彭振中等通过对水青树的种群动态研究发现，水青树属于Devey-Ⅲ型曲线，植株在幼体时期死亡率高，随个体的生长和种群的演替，死亡率会降低且趋于稳定。水青树在幼树阶段数量偏多，生长储备较为丰富，但该阶段的植株生长力弱，易受水分和气候环境影响，且位于植株密集的林下，生长空间局限，个体竞争激烈，导致幼体时期死亡率高。水青树的生存率和累积死亡率曲线呈对应互补关系，生存率单调递减，累积死亡率单调递增，当林分密度增大至一定值后会引发群落的自疏效应和它疏效应^[23]。

对水青树的木材进行解剖，发现水青树与大多数被子植物不同，它的木材结构并没有导管结构，而是只有较原始的梯纹管胞及螺纹管胞，类似于裸子植物。其次水青树的某些组份具有针叶材特征，某些组份具有阔叶材特征，证实了它介于被子植物与裸子植物之间。通过红外光谱的分析，在系统位置上，水青树与金缕梅科（Hamamelidaceae）处于更近的位置，而与木兰科（Magnoliaceae）更远。在化学成分方面，水青树和昆栏树（Trochodendron aralioides）所含的化合物主要都是三萜和木脂素类化合物，说明二者的亲缘关系较近^[11]。