水蛇属

水蛇科下的一个属，半水生后沟牙毒蛇

水蛇属

水蛇属（Enhydris）是有鳞目水蛇科下的一个属，[1]为半水生后沟牙毒蛇。[6][12]根据2024年4月版的《全球生物物种名录》（COL），本属包含6个物种，[1]体长15-97厘米，[5][6]分布于南亚和东南亚地区，栖息在水流缓慢或泥泞的湿地环境中。[3]水蛇为对人类毒性较轻的毒蛇，人被咬伤后会出现一些痛苦的反应，但及时就医后，毒液的效应能够较快地消退。[6]水蛇体中部约有21行背鳞，后部减少到17-19行；前额鳞和鼻间鳞通常相连；第二对颏鳞大于喉鳞；半阴茎延伸至第七或第八尾下鳞。[13]它们是昼行性动物，[6]主要以鱼类和两栖动物等水生脊椎动物为食。[7]繁殖方式为卵胎生，受精卵并不直接产出体外，而是留在母体内直到发育成幼体后才产出体外，雌性直接生出幼蛇。繁殖季在4月至5月以及11月至12月。[8]雌性每次的胚胎数量为1-39个，体型越大的雌性能够孕育的幼蛇越多。[7][6]

水蛇属（Enhydris）是有鳞目水蛇科下的一个属，[2]为半水生后沟牙毒蛇。[7][13]根据2024年4月版的《全球生物物种名录》（COL），本属包含6个物种，[2]体长15-97厘米，[6][7]分布于南亚和东南亚地区，栖息在水流缓慢或泥泞的湿地环境中。[4]水蛇为对人类毒性较轻的毒蛇，人被咬伤后会出现一些痛苦的反应，但及时就医后，毒液的效应能够较快地消退。[7]

水蛇体中部约有21行背鳞，后部减少到17-19行；前额鳞和鼻间鳞通常相连；第二对颏鳞大于喉鳞；半阴茎延伸至第七或第八尾下鳞。[14]它们是昼行性动物，[7]主要以鱼类和两栖动物等水生脊椎动物为食。[8]繁殖方式为卵胎生，受精卵并不直接产出体外，而是留在母体内直到发育成幼体后才产出体外，雌性直接生出幼蛇。繁殖季在4月至5月以及11月至12月。[9]雌性每次的胚胎数量为1-39个，体型越大的雌性能够孕育的幼蛇越多。[8][7]

水蛇属在当地被当做鳄鱼饲料，有时也供人类食用。[10][11][12]水蛇的致危因素主要为栖息地退化和过度捕捞。[15][16][17]截止2024年，世界自然保护联盟（IUCN）收录了6个水蛇属物种，其中长尾水蛇为易危（VU）物种，彩虹水蛇和黄颊水蛇为无危（LC）物种，其余3种数据缺乏（DD）。[4]

演化

水蛇属是游蛇科（Colubridae）水游蛇亚科（Homalopsinae）中的一个分支，这类蛇起源于东南亚地区，与水蛇属亲缘关系较近的类群为Gyiophis属、沼蛇属（Myrrophis）和铅色蛇属（Hypsiscopus）。在中新世末期，随着地壳运动和海平面变化，水蛇属的祖先与沼蛇属等类群分化，在上新世期间，查氏水蛇（E. chanardi）先分化出来，随后是彩虹水蛇（E. enhydris），其余四个物种直到更新世末期才分化。[18]

命名

水蛇属的属名“Enhydris”最早由法国动物学家拉特雷耶（Latreille）和索尼尼（Sonnini）在1801年确定，但直到1912年才被使用。[3]彩虹水蛇为该属的模式种，该属学名“Enhydris”来自希腊语中的“enhydris”一词，意为“水蛇”。[14]英语“Mud Snake”“Water snake”和中文“水蛇”来自于该属物种的生境，它们为半水生蛇，喜泥地环境。[10][3]

分类变动

1970年，缅甸生物学家吉依（Gyi）对分布在东亚—澳大利亚地区的一些后沟牙毒蛇进行了研究，提出水游蛇亚科这个分类级别，在该亚科下设置了10属34种，水蛇属被置入该亚科，是当时该亚科中物种最多的一属，包括22个物种。[19][6]

2005年，学者通过仔细研究博物馆中泰国水蛇（E. jagorii）的标本，发现一些个体有独特的形态，经研究，这些个体不属于泰国水蛇，而是一个新物种，被称为查氏水蛇，这是该属中被发现最晚的物种。[6]

2008年的一项基因研究发现，20多个物种可进一步划分为多个演化分支，其中一支包含5个在亲缘关系和生态习性上相似的物种，5个物种分别是中国水蛇（当时的学名为E. chinensis，后改为Myrrophis chinensis）、彩虹水蛇、越南水蛇（E. innominata）、长尾水蛇（E. longicauda）和黄颊水蛇（E. subtaeniata），这为新版的水蛇属分类奠定了基础。2010年的一项研究将泰国水蛇也加入了这一分支。[3]随着研究，学者们发现彩虹水蛇、越南水蛇、长尾水蛇、黄颊水蛇、查氏水蛇、泰国水蛇这6个物种亲缘关系接近，为一个单独的演化分支，而中国水蛇等物种与上文几种水蛇的关系稍远，它们被挪入其它属中，如沼蛇属等，水蛇属中仅剩下了6个物种。[20][2][18]

下属分类

根据2024年4月版的《全球生物物种名录》（COL），本属包含6个物种：[2]

中文名学名图片
查氏水蛇Enhydris chanardi
彩虹水蛇Enhydris enhydris
越南水蛇Enhydris innominata
泰国水蛇Enhydris jagorii
长尾水蛇Enhydris longicauda
黄颊水蛇Enhydris subtaeniata

形态特征

水蛇体长15-97厘米，同一物种内不同个体差异较大。[6][7]水蛇为后沟牙毒蛇，上颌后部略微增大的凹槽牙齿可将有毒的唾液注入猎物组织。[7]体中部约有21行背鳞，后部减少到17-19行。前额鳞和鼻间鳞通常相连，第二对颏鳞大于喉鳞。半阴茎延伸至第七或第八尾下鳞。[14]泰国水蛇等物种带有斑点图案。[6]不同物种的主要差异在于鳞片数量和排列，如泰国水蛇体中部有21-23行背鳞，有117-127枚腹鳞，雌性有48-54枚尾下鳞，雄性有53-68枚尾下鳞。而查氏水蛇有21行背鳞，116-125枚腹鳞，雌性有38-49枚尾下鳞，雄性有53-60枚尾下鳞。[6]

查氏水蛇头部图
查氏水蛇头部图

分布范围

水蛇属分布在南亚和东南亚地区。彩虹水蛇是该属分布最广的物种，分布在印度、柬埔寨、缅甸、印度尼西亚、马来西亚等11个国家；黄颊水蛇分布在柬埔寨、老挝、泰国和越南4个国家；越南水蛇分布在越南和柬埔寨；泰国水蛇和查氏水蛇是泰国特有种；长尾水蛇是柬埔寨特有种。[4]

彩虹水蛇分布范围（深蓝色）
彩虹水蛇分布范围（深蓝色）
泰国水蛇（左上）、长尾水蛇（右上）越南水蛇（左下）、黄颊水蛇（右下）的分布范围（深蓝色）
泰国水蛇（左上）、长尾水蛇（右上）越南水蛇（左下）、黄颊水蛇（右下）的分布范围（深蓝色）

栖息环境

水蛇是半水生蛇类，栖息在水流缓慢或泥泞的湿地环境中，能够适应人工湿地环境，栖息地类型包括洪泛平原、沼泽、池塘、河流、浅淡水湖、稻田、人工运河及沟渠等。[4][13]

习性

水蛇是昼行性动物，[7]但有时也在夜间活动，例如彩虹水蛇在夜间也有活动，但因其行动隐蔽，在夜间难以观察到。[21]水蛇主要以鱼类和两栖动物等水生脊椎动物为食。例如泰国水蛇的食物中约有一半是鲤科（Cyprinidae）及攀鲈科（Anabantidae）鱼类，其次是乌鳢科（Channidae）、鲿科（Bagridae）、南鲈科（Nandidae）和丝足鲈科（Osphronemidae）。[8]水蛇抓住鱼后，会用嘴咬住鱼，再寻找一个安全的地方将鱼整个吞下。水蛇会在高温和湿度较低时进入植被丰富的湿地来调节体温，使体温维持在30℃左右。[13]水蛇的运动习性具有个体差异，例如彩虹水蛇的一些个体的活动范围很大，一些个体则只在一片范围内活动，妊娠雌性倾向于减少活动。[21]

彩虹水蛇在湿地中活动
彩虹水蛇在湿地中活动

繁殖

水蛇为卵胎生，即受精卵并不直接产出体外，而是留在母体内直到发育成幼体后才产出体外，雌性直接生出幼蛇。[9]

雄性水蛇的生殖系统活动情况会随着季节变化，以彩虹水蛇为例，雄性的生殖状态可分为4个阶段。第一个阶段是精子产生期，每年6月，睾丸开始产生精子，7月时，睾丸内主要有精原细胞、原生精母细胞和少量次生精母细胞，9月时睾丸内出现精子。第二个阶段是繁殖期，10月时，精子的产生达到高峰，雄性水蛇的睾丸内有大量精子，[22]雄性能够感知到雌性皮肤上散发的激素，做出反应。[13]第三个阶段是退化期，从11月到次年2月，捕获的雄性水蛇的曲细精管内很少有精子，有很多细胞碎片。第四个阶段是回归期，3月到5月，雄性完全没有精子，只有精原细胞和初级精母细胞。[22]

雌性水蛇的分娩期与雨季有关，有些雌性水蛇一年分娩两次，一次在4月至5月，雨季开始时分娩，一次在11月至12月，雨季结束后分娩。有些雌性水蛇每年仅在一个时间段分娩，有些雌性水蛇不会每年都繁殖。[9]雌性水蛇每次的胚胎数量为1-39个，胚胎数量与雌性体重成正比，体型越大的雌性能够孕育的幼蛇越多，体型小的雌性最少每次只有一个胚胎。[8][7]雌性在妊娠期可能出现不进食的行为。[13]水蛇喜欢在陆地栖息地进行分娩。[8][7]

一只雌性彩虹水蛇和它生出的幼蛇
一只雌性彩虹水蛇和它生出的幼蛇

种群现状

截止2024年，6个水蛇物种均没有具体的种群数据，[4]有些物种如彩虹水蛇在一些地区密度较高，在泰国松克拉湖（Lake Songhkla）、泰国卡宾武里（Kabin Buri）、柬埔寨洞里萨湖（Tonlé Sap）等地有该物种的密集种群，在松克拉湖1996-1999年的捕捞中，235条彩虹水蛇被贴上了标签，随后144条被重新捕获，据估计该处的种群规模为406-567条蛇。在尼泊尔扣西（Koshi）大坝的人工湖中也有大量该物种。[11]长尾水蛇也曾相对常见，2004年时，该物种占柬埔寨洞里萨湖蛇类捕捞量的10%，但由于过度捕捞，其种群数量下降。[4]

致危因素

水蛇的致危因素主要为栖息地退化和过度捕捞。如查氏水蛇、泰国水蛇、越南水蛇都受到栖息地变化的影响，查氏水蛇逐渐开始在排水沟等人工环境中生活，泰国水蛇受到污水排放的影响，越南水蛇受到大坝建设的影响。[15][16][17]由于水蛇可作为鳄鱼饲料售卖到鳄鱼养殖场，在柬埔寨洞里萨湖等地，渔民大量捕捉水蛇，造成其种群数量下降，在越南，渔民使用刺网捕鱼时，会将越南水蛇也连带捕捞上来，对其种群数量造成影响。[10][17][12]

保护举措

越南和柬埔寨在水蛇的分布区建立了国家公园和保护区，对水蛇有一定保护作用，如越南的上乌明（U Mnh Thuong）国家公园中分布着越南水蛇，柬埔寨的洞里萨湖保护区中分布着长尾水蛇。[17][12]

保护级别

截止2024年，世界自然保护联盟（IUCN）收录了6个水蛇属物种，其中长尾水蛇为易危（VU）物种，彩虹水蛇和黄颊水蛇为无危（LC）物种，其余3种数据缺乏（DD）。[4]

危害

水蛇为对人类毒性较轻的毒蛇，人被咬伤后会出现一些痛苦的反应，但及时就医后，毒液的效应能够较快地消退。根据一例发生在尼泊尔的彩虹水蛇雌蛇咬伤男子的案例，该男子在被咬伤后，先自行用止血带对伤口进行处理，并在1.5小时内与咬人蛇一起被送入一家专业医疗中心，男子被咬部位出现肿胀和剧烈疼痛现象，入院处理一小时后，毒液效应消退，医疗中心按照蛇咬伤治疗方案对该男子观察24小时，随后男子出院。水蛇咬人的持续时间可能与进入人体内的毒液量有关，被咬后应尽快移除水蛇，不应让其长时间咬人。[7]

用途

水蛇在当地主要被用作鳄鱼饲料，渔民将水蛇捕捉后售卖至鳄鱼养殖场，有时水蛇的肉和蛋也被人类食用。[10][11][12]

类群对比

沼蛇属的蛇类与水蛇属形态相似，其主要区别为鳞片的排布和半阴茎位置。沼蛇属的中国沼蛇有23行背鳞，黑斑沼蛇（Myrrophis bennettii）有21行背鳞，后部减少到15-17行背鳞；第二对颏鳞大小约与喉鳞相同；阴茎延伸至第十尾下鳞。而水蛇属体中部有21行背鳞，后部减少到17-19行；第二对颏鳞大于喉鳞；半阴茎延伸至第七或第八尾下鳞。[14]

参考资料 22

  1. Enhydris — repfocus
  2. 水蛇属 — COL
  3. Phylogeny and biogeography of the Enhydris clade (Serpentes: Homalopsidae) — scihub
  4. 水蛇属 — IUCN
  5. 生物分类 — 物种2000
  6. https://lkcnhm.nus.edu.sg/wp-content/uploads/sites/10/app/uploads/2017/06/53rbz143-147.pdf
  7. https://www.cell.com/heliyon/fulltext/S2405-8440(24)08608-0
  8. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2452316X1630031X
  9. https://li01.tci-thaijo.org/index.php/tnh/article/view/102863/82407
  10. 黄颊水蛇 — IUCN
  11. 彩虹水蛇 — IUCN
  12. 长尾水蛇 — IUCN
  13. https://www.researchgate.net/publication/238733013_The_ecology_of_the_water_snakes_of_Ban_Tha_Hin_Songkhla_Province_Thailand
  14. Enhydris enhydris — reptile-database
  15. 查氏水蛇 — IUCN
  16. 泰国水蛇 — IUCN
  17. 越南水蛇 — IUCN
  18. https://par.nsf.gov/servlets/purl/10314649
  19. spotlight-mud-snakes-unveils-evolutionary — phys
  20. 中国沼蛇 — 物种2000
  21. https://www.researchgate.net/profile/Harold-Voris/publication/237403077_THE_SPATIAL_ECOLOGY_OF_THE_RAINBOW_WATER_SNAKE_ENHYDRIS_ENHYDRIS_HOMALOPSINAE_IN_SOUTHERN_THAILAND/links/59e22b2f458515393d57ec3b/THE-SPATIAL-ECOLOGY-OF-THE-RAINBOW-WATER-SNAKE-ENHYDRIS-ENHYDRIS-HOMALOPSINAE-IN-SOUTHERN-THAILAND.pdf
  22. https://www.researchgate.net/profile/Rahul-Jadhav-17/publication/289539283_Seasonal_male_reproductive_cycle_of_the_estuarine_snake_Enhydris_enhydris_Schneider/links/5690030708aed0aed810ccff/Seasonal-male-reproductive-cycle-of-the-estuarine-snake-Enhydris-enhydris-Schneider.pdf
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