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水蕨（Ceratopteris thalictroides）是凤尾蕨科水蕨属植物，为一年生水生或湿生的同型孢子蕨类。生长在池沼、水田或水沟的淤泥中，有时漂浮于深水面上。[2]广布于世界热带及亚热带各地。植株幼嫩时呈绿色，多汁柔软，由于水湿条件不同，形态差异较大，高可达70厘米。根状茎短而直立，以一簇粗根着生于淤泥。叶簇生，二型，分为能育叶和不育叶。孢子囊沿能育叶的裂片主脉两侧的网眼着生，稀疏，棕色，幼时为连续不断的反卷叶缘所覆盖，成熟后多少张开，露出孢子囊。[1]
在自然条件下，与大部分同型孢子蕨一样，水蕨群体中生长较快的配子体首先发育成雌雄同体配子体，后萌发的孢子发育成雄性配子体。[3]自然繁殖方式主要有孢子有性生殖和通过珠芽无性繁殖两种；[1][4]水蕨是一种经济价值很高的植物，既可以培养成可供食用的水蕨菜；又可以作为观赏和环保植物；还可药用。[5]水蕨种群为孤离种群，分布面积较小和生态位狭窄，在群落中缺乏竞争力。这是造成水蕨濒危的原因之一，但人为破坏和自然灾害是水蕨濒危的主要原因。[6]2021年被列入《国家重点保护野生植物名录》，保护级别二级。
整体
植株幼嫩时呈绿色，多汁柔软，由于水湿条件不同，形态差异较大，高可达70厘米。[1]
地下茎
根状茎短而直立，以一簇粗根着生于淤泥。[1]
营养叶
不育叶的柄长3-40厘米，圆柱形，肉质，不膨胀，上下几相等，光滑无毛，干后压扁；叶片直立或幼时漂浮，狭长圆形，先端渐尖，二至四回羽状深裂，裂片5-8对，互生，斜展，彼此远离，下部1-2对羽片较大，先端渐尖，基部近圆形、心脏形或近平截，一至三回羽状深裂；小裂片2-5对，互生，斜展，阔卵形或卵状三角形，先端渐尖、急尖或圆钝，基部圆截形，有短柄，两侧有狭翅，下延于羽轴，深裂；末回裂片线形或线状披针形，急尖头或圆钝头，基部均沿末回羽轴下延成阔翅，全缘，彼此疏离；第二对羽片距基部一对3-5厘米，向上各对羽片均与基部羽片同形而逐渐变小。[1]
能育叶
能育叶的柄与不育叶的相同；叶片长圆形或卵状三角形，先端渐尖，基部圆楔形或圆截形，二三回羽状深裂；羽片3-8对，互生，斜展，具柄，下部1-2对羽片最大，柄长可达2厘米；第二对羽片距第一对1.5-6厘米，向上各对羽片均逐渐变小，一至二回分裂；裂片狭线形，渐尖头，角果状，宽不超过2毫米，边缘薄而透明，无色，强度反卷达于主脉，好像假囊群盖。主脉两侧的小脉联结成网状，网眼2-3行，为狭长的五角形或六角形，不具内藏小脉。叶干后为软草质，两面均无毛；叶轴及各回羽轴与叶柄同色，光滑。[1]
孢子囊沿能育叶的裂片主脉两侧的网眼着生，稀疏，棕色，幼时为连续不断的反卷叶缘所覆盖，成熟后多少张开，露出孢子囊。孢子四面体形，不具周壁，外壁很厚，分内外层，外层具肋条状纹饰，按一定方向排列。染色体2n=156。[1]
物种分布
生长习性
水蕨为一年生水生或湿生的同型孢子蕨类。生长在池沼、水田或水沟的淤泥中，有时漂浮于深水面上。喜荫凉、潮湿、有机质丰富的环境或在散射光线中生长。[2]在温差较大的环境里适应性较强，有时可在10℃左右的低温环境下存活，是一种罕见的热带蕨类。植株在冬季会进入一个休眠期。适宜生长的温度为22℃～35℃左右，但相对湿度最低必须在85％以上。在生长过程中对光照强度没有特殊要求，全光照和遮阴条件下都可以生长。4-6月是水蕨生长的高峰期，6月和12月可以形成孢子。[7]
自然繁殖
与大部分同型孢子蕨一样，水蕨群体中生长较快的配子体首先发育成熟，形成雌雄同体配子体并向环境中分泌成精子囊素，后萌发的孢子对环境中的成精子囊素产生反应，发育成雄性配子体。[3]
自然条件下，水蕨的繁殖方式主要有孢子有性繁殖和通过珠芽无性繁殖两种。[1][4][8]
有性繁殖
水蕨的生长发育过程主要包括水蕨的配子体发育和孢子体发育两个阶段，其中水蕨配子体的生长要经过丝状体、片状体、原叶体、性器官、合子以及营养繁殖阶段，即在自然条件下孢子陆续萌发成丝状体，经过片状体阶段，再形成成熟心形原叶体，继形成原叶体后分化形成精子器和颈卵器，在有水的条件下，精子器中的精子和颈卵器中的卵子经受精形成合子，合子在一段时间后发育成胚，进而形成幼孢子体。[9][2]
无性繁殖
水蕨借助珠芽进行无性繁殖，其叶腋产生珠芽，珠芽在成长过程中，养分直接由母株供给，成熟后脱离母株，独立生长。这是一种更容易扩张地盘的生存策略,其传播成活率远大于孢子繁殖。对于水蕨来说，珠芽繁殖是一种非常有效的补充繁殖方式。[10][8]
组培繁殖
水蕨的离体培养外植体主要包括孢子叶、营养叶。
1.孢子叶离体繁殖
水蕨孢子叶中有大量的孢子，接种后4～5天孢子开始萌发，7～8天形成丝状体，约2周后发育成片状体，此时肉眼可见孢子叶上长出绿色点状物，到20天左右形成肉眼可见的心脏型原叶体，也就是配子体；继续培养则原叶体上出现性器官，性器官成熟后形成精子和卵子，精卵结合形成受精卵，受精卵萌发形成幼孢子体，即水蕨幼苗。[11]
2.营养叶诱导不定芽
剪取2~3厘米的营养叶，灭菌和修剪后，接种培养。14天后开始萌动，20天左右长出许多不定芽。30天左右即可发育成茂盛的丛生芽。[12]
分株繁殖
可将水蕨母株拆分成多个独立的植株，并进行修剪，但分株时必须保证每小株至少有一个芽和足够的根状茎；最后将修剪后的小植株栽培于排水良好的基质中，并进行适当的遮阴、保持一定的培养温度和湿度，这样可提高分株繁殖的成功率。[2]
虫害防治
主要害虫是蜗牛、福寿螺，它们啃食水蕨幼叶。水蕨叶片肥嫩多汁且没有表皮毛或鳞片保护，是啮食类害虫的主要取食对象。[13]防治方法：①淤泥及腐殖质先用生石灰除虫，清洁栽培场所周围的沟渠并施撒生石灰，除掉杂草，以减少害虫滋生。[13]②人工捕捉成贝和幼贝。[13]③撒施8％灭蜗灵颗粒剂或10％多聚乙醛颗粒剂防治。[13]
食用价值
水蕨是一种经济价值很高的植物，既可以培养成可供食用的水蕨菜；又可以作为观赏和环保植物；还可药用。水蕨可供食用的部分为叶芽生长出来未开展的羽状叶和幼嫩叶柄。常称水蕨菜，又称为龙头菜。无论炒食，凉拌，做汤，均不变色，味道较好。可食部分的营养价值较高，含有多种人体所需元素和各种氨基酸。[2]
药用价值
据《全国中草药汇编》记载，水蕨全草入药。夏、秋季收，洗净泥土，晒干或鲜用。水蕨性味甘、淡，凉，有散瘀拔毒，镇咳，化痰，止痢，止血之效。主治胎毒，痰积，跌打，咳嗽，痢疾，淋浊。外用治外伤出血。[5]
观赏价值
水蕨叶形多变，可作为观赏植物或净化水体的环境植物。水蕨养护简单，在水体中固定好根系即可。可作为绿植材料，种植在水缸、花坛等大型水景容器中，也可种植于景观水池及流速较缓的溪流中营造水面景观。[7]
营养价值
生态价值
水蕨作为一种非靶标水生植物，对监测农田水生环境等具有明显的作用。水蕨的生活史很短，有利于尽快知晓实验结果。[14]
科研价值
相关研究
相关研究表明重金属铅能使水蕨配子体长成不规则的心脏形，多发育为雄配子体；精子器凹陷入原叶体边缘；配子体细胞中叶绿体分布不均匀。可见，铅对水蕨配子体发育及叶绿体数量存在一定影响，可能是高浓度的铅破坏叶绿素合成过程并影响叶绿素酶的活性，从而使叶绿素含量减少，失绿明显，严重时抑制水蕨的生长发育。[15]水蕨在逆境条件，如高密度和弱光的条件下，其配子体多发育成形态不规则的雄配子体，有利于产生大量精子，提高受精率，利于水蕨的生存。[16][17]
致危因素
水蕨在中国热带、亚热带部分地区均有广泛分布，但其生态类型较为特殊，是少数生长于池沼和湿地的蕨类植物之一。冬天很容易遭遇低温，幼苗还来不及成熟而被害死亡，从而影响第二年水蕨种群数量。[18]水蕨种群相对较小且各种群相互孤离，分布面积较小和生态位狭窄，在群落中缺乏竞争力。这是造成水蕨濒危的原因之一，但人为破坏和自然灾害是水蕨濒危的主要原因。水蕨嫩叶可食用，因此当地人把水蕨作为蔬菜，而野生水蕨被食用的时期正是水蕨繁殖速率最快的季节，水蕨无法进行大量繁殖，因此数量大大减少。[19]
以水蕨在中国的分布地江西景德镇种群为例。水蕨生境单一，主要为稻田，少数为水沟和池塘，稻田中人们使用农药导致土壤的pH发生变化。日常生活中人们会排放废水到浅水沟，进而污染水资源。为使农作物更好生长，人们会使用除草剂和一些化学药物。这些都是水蕨在景德镇地区数量减少的重要因素。[20]
保护等级
1999年被列为中国第1批《国家重点保护野生植物名录》中的二级重点保护植物。[21]
2004年被《中国植物红皮书》收录，评估等级为易危（VU）。[22]
2013年被《中国生物多样性红色名录（高等植物卷）》收录，评估等级为易危（VU）。[23]
2021年被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，保护级别二级。[6]
保护措施
参考资料 23
- 参考 1
- 参考 2
- 参考 3
- 参考 4
- 参考 5
- 国家重点保护野生植物名录（第一批）（第４号令） — 植物智
- 参考 7
- 参考 8
- 参考 9
- 参考 10
- 参考 11
- 参考 12
- 参考 13
- 参考 14
- 参考 15
- 参考 16
- 参考 17
- 参考 18
- 参考 19
- 参考 20
- 参考 21
- https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Starr-130322-3845-Ceratopteris_thalictroides-habit-Hanalei_NWR-Kauai_%2824579112344%29.jpg
- 参考 23