水蕨属

水蕨属（Ceratopteris Brongn.）是水龙骨目（Polypodiales）凤尾蕨科（Pteridaceae）一年生的水生或沼生植物，广泛分布于世界热带和亚热带地区^[1][2]，遍布太平洋、印度洋和加勒比海的众多海洋岛屿^[3]。水蕨属约9个种，其中水蕨为模式种^[1]。在中国，共5种^[1][2][4]。水蕨属植物多连根生于淤泥或营浮生于水面^[3][5]。

水蕨属根状茎短而直立，中柱体为网状，顶端疏被鳞片。叶簇生；叶柄绿色，多少膨胀，肉质，光滑；叶二型，不育叶片为长圆状三角形至卵状三角形，绿色，薄草质，单叶或羽状复叶，末回裂片为阔披针形或带状，全缘，尖头；能育叶分裂较深而细，末回裂片边缘向下反卷达主脉，线形至角果形，幼嫩时绿色，老时淡棕色；叶轴同叶柄一样，绿色，有纵脊；在羽片基部上侧的叶腋间常有一个圆卵形棕色的小芽胞，成熟后脱落，行无性繁殖^[1]。孢子囊群沿主脉两侧生，形大，几无柄，由排列不整齐的30-70个加厚的阔细胞组成，裂缝明显或否；每个孢子囊产生16或32个孢子；孢子大，四面型，各面有明显的肋条状的纹饰^[1]。

水蕨属对生境敏感，易遭到环境污染或干扰破坏而难以繁衍生存，因此，在2021年，其所有物种已被列入中国《国家重点保护野生植物名录》中，为国家二级保护野生植物^[6]。水蕨属植物中的水蕨和粗梗水蕨具有良好的观赏性，其常作为园林和水面景观植物^[7][8]。同时，水蕨属植物部分种是水生生态的大型无脊椎动物的庇护所，可作为非靶标水生生物，用于监测农田水生环境及物种多样性^[9]；其中，模式种水蕨的孢子化石亦还可作为指示湿热湖沼及河流相沉积环境的代用指标^[10]。在其他用途上，由于水蕨属中的水蕨含有粗蛋白，粗纤维，钙、磷等，其可作为动物饲料^[11]。此外，在中医药中，认为水蕨属植物具有重要的药用价值，如水蕨可作为中药材，全草均可入药，药性苦寒，有消积散瘀yū、解毒止血的功效^[12]。在食品加工上，水蕨属植物的提取物具有抗菌作用和抗氧化作用，可用作食物的保鲜剂^[13][14]。

对于水蕨属植物的下属种分类仍存在争议，其最早的分类是1991年由中国科学院院士、蕨类植物学家秦仁昌所建的分类系统所记录，其将水蕨属分为水蕨科下仅有的一个属，该属下有6-7个近似种^[1][15][16]，分别是水蕨（Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn.）、粗梗水蕨（Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron.）、角水蕨（Ceratopteris cornuta (P. Beauv.) Lepr.）、巴西水蕨（Ceratopteris froesii Brade）等^[3]，其中模式种为水蕨^[1]。而随着对水蕨属的遗传学和分子学研究的深入，有的学者认为应将水蕨属放于水蕨亚科中，与卤蕨属（ Acrostichum）平行，并认为水蕨属仅有5个种，分别是角水蕨、关岛水蕨（Ceratopteris gaudichaudii Brongn.）、粗梗水蕨、美洲水蕨（Ceratopteris richardii Brongn.）、水蕨^[16]。截至2022年水蕨属分类报道，水蕨属的系统分类进行了更新，在原有的秦仁昌分类系统的基础上新增3个种，分别是2020年，中国科学院上海辰山植物科学中心在中国海南海口发现的水蕨属横走茎新物种邢氏水蕨（Ceratopteris shingii Y. H. Yan & Rui Zhang）^[17]；2022年，在中国广东发现的焕镛yōng水蕨（Ceratopteris chunii ）和不同于原产于美洲的中国长江流域的新粗梗水蕨（ Ceratopteris chingii）^[4]，共约9个。此外，对于水蕨属的部分种由于具有的多态型的存在，使得对部分种和亚种的鉴定存在分歧，如有日本学者对模式种水蕨的隐种多样性进行了分类研究，将其分为“南方型”“北方型”和“第三型”^[16]。

水蕨 Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn.^[2]

粗梗水蕨 Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron.^[2]

巴西水蕨 Ceratopteris froesii Brade^[2]

角水蕨 Ceratopteris cornuta (P. Beauv.) Lepr.^[2]

美洲水蕨 Ceratopteris richardii Brongn.^[2]

关岛水蕨：该种包含2两个变种，一个是原变种Ceratopteris gaudichaudii var. gaudichaudii，一个是亚太水蕨Ceratopteris gaudichaudii var. vulgaris Masuyama & Watano^[2]。

邢氏水蕨 Ceratopteris shingii Y. H. Yan & Rui Zhang^[2]

焕镛水蕨 Ceratopteris chunii ^[4]

新粗梗水蕨 Ceratopteris chingii ^[4]

根状茎短而直立，下端有一簇粗根，上部着生莲座状的叶子，中柱体为网状，顶端疏被鳞片；鳞片为阔卵形，基部多少呈心脏形，质薄，全缘，透明^[1]。

叶簇生；叶柄绿色，多少膨胀，肉质，光滑，下面圆形并有许多纵脊，内含许多气孔道，沿周边有许多小的维管束；叶二型，不育叶片为长圆状三角形至卵状三角形，绿色，薄草质，单叶或羽状复叶，末回裂片为阔披针形或带状，全缘，尖头，主脉两侧的小脉为网状^[1]；能育叶与不育叶同形，往往较高，分裂较深而细，末回裂片边缘向下反卷达主脉，线形至角果形，幼嫩时绿色，老时淡棕色，由分枝基部伸出几条纵脉，纵脉间有侧脉相连；叶轴同叶柄一样，绿色，有纵脊，干后压扁；在羽片基部上侧的叶腋间常有一个圆卵形棕色的小芽胞，成熟后脱落，行无性繁殖^[1]。

孢子囊群沿主脉两侧生，形大，几无柄，幼时完全为反卷的叶边所覆盖，环带宽而直立，由排列不整齐的30-70个加厚的阔细胞组成，裂缝明显或否；每个孢子囊产生16或32个孢子；孢子大，四面型，各面有明显的肋条状的纹饰^[1]。

水蕨属广泛分布于世界热带和亚热带地区，遍布太平洋、印度洋和加勒比海的众多海洋岛屿^[3]。水蕨属植物多连根生于淤泥或营浮生于水面，可见于溪流、水田、池沼等^{[3][5][18][19]}，其中粗梗水蕨还常营浮生于菰gū、莲等水生植物群落中^[5]。角水蕨除了漂浮或根生于湖泊、溪流，在微咸水的浅水中亦能生长^[20]。

水蕨属植物的生长周期短至3-4月，生长发育喜潮湿环境，且其叶片的生长发育具有季节性变化^[21][22]，此外，如水蕨等孢子萌发和孢子体的发育均需要光照，因此除喜湿润外，还喜温暖和阳光照射，适温为25-30℃，但温差不能过大^[21][23]。而水质或土壤中的含盐量可影响水蕨属的生长^[22][24]，如一般水体中离子数量过多或者含盐量等过高时会影响到水蕨的生存和繁殖^[25][26]。

水蕨属植物的繁殖方式具有多样性，有孢子繁殖、营养繁殖等无性繁殖方式和有性繁殖方式^[27][28]。以水蕨为例，一般以孢子繁殖最为普遍，但自然条件下，孢子存活率低^[27]，而孢子体也可以通过叶芽进行营养繁殖^[28]，先在母株上发育成具备独立生存能力的植株，再脱离母株形成新植株，繁殖速度快，为更好的适应新的环境时多为有性繁殖^[27]。而粗梗水蕨倾向于异交繁殖^[29]。

该部分以水蕨属中的模式种水蕨为例。

用孢子人工繁殖水蕨属植物的最佳播种时间为2-3月，孢子成熟期在7-11月和次年1-3月^[30]。移栽时，保证大部分（2/3）的水蕨植株露出水面会更有利于植株的生长^[31]。

以孢子叶或营养叶为外植体，通过在MS培养基进行诱导，可实现在人工培养条件下完成孢子的萌发、配子体的产生和受精作用，并且可以通过试管苗培养获得健壮生长的盆栽苗^[32][33][34]。此外，在MS培养基中加入外源糖类可促进配子体的光合活性，有利于大量快速生长的两性配子体的形成^[35]。

以水蕨为例，随采随播，播前需用高锰酸钾溶液进行消毒，在播入孢子后要注意苗床水分和通风庇荫，在后期注意保持基质的绝对湿度，以保证子实体的受精^[36]。此外，需注意叶原体密度，适时间苗，扩大株行距^[36]。

水蕨属植物生长过程中受氮、磷、钾等元素的影响，其中磷素直接影响水蕨的生长发育速度，钾有效促进水蕨对氮的代谢和叶绿素的合成^[37]，因此，单一栽培基质泥炭土和菇渣对其栽培的改良效果最好，此外还可选择菇渣+泥炭土、赤玉土+泥炭土和赤玉土+菇渣等的混合基质^[37]。

水蕨根系发达，需土壤有充足的肥力，因此可用旁埋法加入复合肥，以免肥料和根系直接接触导致肥害^[36]。而水蕨喜湿润，因此，全生长期需保持土壤绝对湿度。水蕨春季幼苗期和秋季喜柔和光照，夏季需避免强光，以保证盆土水分和植株健康生长^[36]。

水蕨主要虫害为蜗牛和蛞蝓，可用氧化乐果乳化剂喷治；出现枯枝和干尖病时，可通过加强水分来调节^[36]。

水蕨类群收录约9种^[2]，其中，水蕨在部分亚洲国家如韩国、中国的分布情况呈下降趋势，截止2015年，在中国现存种群约24个；截止2018年，在韩国现存种群8个，现存种群中个体数均较少，部分种群已因生境破坏导致绝迹^[16][38]。截止2011年，粗梗水蕨在中国现存11个种群，8个已灭绝^[39]。

濒危水蕨属植物的致危为其生境受到严重人为干扰和破坏所致，如农药残留等导致水质污染影响水蕨属植物繁殖，使得生态位狭窄，在群落中缺乏竞争力^[39]；同时生存的湿地面积缩小，导致生境单一，出现岛屿状分布，分布面积缩小^{[24][40][41][42]}。

2021年，水蕨属所有物种均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》中，为国家二级保护野生植物^[6]。

2013年，水蕨列为《中国生物多样性红色名录》的易危植物^[43]，粗梗水蕨为《中国生物多样性红色名录》濒危植物^[43]。

对于水蕨属植物的保护，未见已经实施的保护措施，仅有保护建议，主要采用就地保护，以通过保护少数大的种群来维持和保护水蕨等的遗传资源^[39]。此外，需关注人类活动带来的生态环境影响，可采取拆围还湖、减少养殖等措施，保护和恢复适合水蕨属植物生长的湿地和湖泊生态环境^[39]。

在亚洲，水蕨属植物中部分种可作蔬菜食用，如水蕨的叶在煮熟或焯水后可作沙拉食用^[44][45]。据《中药大辞典》记述，水蕨属中的水蕨全草可作为中药材，药性苦、寒，有消积散瘀、解毒止血的功效，可治小儿胎毒、痢疾、跌打、外伤止血等^[12]。

水蕨属中的水蕨和粗梗水蕨具有较好的观赏性，其中水蕨被称为“水精灵”，常作为水族馆的观赏植物被种植，还可作为园林或水面景观作物^[7][8][46]。

水蕨属植物部分种是水生生态的大型无脊椎动物的庇护所，可作为非靶标水生生物，用于监测农田水生环境及物种多样性^[9]；其中，模式种水蕨的孢子化石亦还可作为指示湿热湖沼及河流相沉积环境的代用指标^[10]。

水蕨属中的水蕨因含有粗蛋白，粗纤维，钙、磷等，可作为动物饲料^[11]。在食品加工上，因水蕨属提取物具有抗菌作用和抗氧化作用，因此可作为食物的保鲜剂^[13][14]。

水蕨属植物是研究植物繁殖、遗传的重要模式植物，因此对其研究主要集中与对其孢子体和配子体形态学、发育学等的方面^[47][48]。1995年，James Eberle等整理了水蕨属植物的性别决定机制的相关研究，明确了水蕨属植物为同孢子蕨类植物性别决定研究的有用特征，以及水蕨属性别决定的表观遗传和影响因素^[49]；2011年，詹忠根等总结了20年的水蕨孢子萌发及配子体发育研究进展，明确水蕨孢子萌发和雌雄同体配子体发育、合子形成等相关研究，进一步为植物性别决定和配子体形态建成研究提供依据^[50]。2013年，Olivier等人总结了角水蕨作为细胞壁适应性修饰的重要模式植物，通过生物化学和全基因组测序，研究角水蕨的细胞壁对发育的影响，为研究简单的单倍体配子体阶段和复杂的维管孢子体阶段的各种发育现象提供了重要的借鉴依据^[51]。在遗传方法的相关研究中，以通过研究自由生长的水蕨属植物配子体与其相关的突变基因的关系来探究配子体发育、配子体发生和受精等过程，打破以种子植物的配子体为对象时无法进行相应研究的限制^[47][49]。

水蕨和粗梗水蕨作为水蕨属中的濒危物种^[43]，所受到的关注较多，对两者的研究较其他水蕨物种多；角水蕨是水蕨属中较为常见，且全球认可的明确分类于水蕨属的物种之一^[3][20]，而美洲水蕨在维管植物细胞壁的研究上具有重要意义^[51]。

水蕨（Ceratopteris thalictroides）作为水蕨属的模式种，根着生淤泥中，由于水湿条件的不同，叶片的形态和高矮粗细有很大差别，叶柄连同叶轴不显著膨胀，直径1厘米以下，高5-50厘米（若直径大于1厘米，则高达50厘米以上），能育叶比不育叶高，长圆形或卵形^[1]。分布于非洲、亚洲、南美洲中、北部，以及澳大利亚等国家^[18]。

通常为漂浮植物，叶柄连同叶轴显著膨胀，柄长约6厘米，直径1.3一厘米，高20-25厘米，能育叶比不育叶高，阔三角形^[1]。常浮生于沼泽、河沟和水塘^[1]。分布于南美洲、中美洲^[19]。

漂浮或扎根于泥中^[20]。成叶不育，叶柄8-25厘米，肉质，叶片可达30-40 × 20-30厘米，椭圆形至宽三角形，初生裂片5-9(-11)，裂片宽，互生至近对生，最后裂片叶片±裂片，宽达5厘米；可育叶叶柄可达40厘米，叶片可达50 × 30厘米^[20]。分布于非洲，以及亚洲的索科特拉、沙特阿拉伯、伊拉克、印度东北部、缅甸、印度尼西亚和大洋洲的澳大利亚等国家^[20]。

漂浮或扎根。不育叶的叶柄1- 11厘米，不膨大；小叶浅裂到羽状。不育叶披针形到三角形到卵形。可育叶叶柄6- 9厘米，披针形至三角形至卵形,可育叶的叶片2- 3，羽状；终端段狭窄^[52]。孢子囊分散到密被拥挤在中脉和旋转边缘之间，具20-40个或更多的硬化环室。每个孢子囊16个孢子，直径107- 150µm^[52]。广泛分布于北美洲的美国南部，大安列斯群岛，热带美洲大陆，以及非洲的马达加斯加等^[52]。