水仙属(Narcissus L.)是天门冬目(Asparagales)石蒜科(Amaryllidaceae)下的一个属,[3]主要分布于地中海沿岸及中欧地区,分布中心位于摩洛哥北部和伊比利亚半岛。[2]中国常见栽培有2种及1变种,主要分布在中国浙江和福建的沿海地区和岛屿。[4]水仙属植物喜温暖湿润气候,生长的气候带以温带为主,喜水、耐肥,要求土壤疏松、富含有机质和水分充足的壤土。喜阳光充足,亦能耐半阴,但花期则宜阳光充足。[2][5]
水仙属植物为多年生草本。其具膜质有皮鳞茎。基生叶线形或圆筒形,与花茎同时抽出。花茎实心。伞形花序有花数朵;佛焰苞状总苞膜质,下部管状;花直立或下垂;花被高脚碟状;花被管较短,圆筒状或漏斗状,花被裂片,直立或反卷;副花冠长管状,似花被,或短缩成浅杯状;雄蕊着生于花被管内,花药基着;子房每室具胚珠多数,花柱丝状,柱头小。蒴果室背开裂;种子近球形。[6]
水仙属植物为世界重要的观赏花卉,是世界各国广泛种植的著名观赏植物,[7]如中国水仙(Narcissus tazetta subsp. chinensis )是中国著名的十大传统名花之一[5];欧洲水仙(Narcissus tazetta),以其小花量多,具有香味、耐旱性强等特点,适合应用于园林绿化之中。[8]除此之外,水仙属植物还具有药用功效,据《中华本草》记载,如中国水仙,花可用于治疗神疲头昏,月经不调,痢疾,疮肿等病症;鳞茎主治痈疽肿毒,乳痈,瘰疬,痄腮,鱼骨梗喉等。[9]
属名来源
水仙属的拉丁学名取自古希腊神话中河神刻菲索斯与利里俄佩的儿子纳尔基索斯(Narcissus)的名字,纳尔基索斯是一个希腊神话中的美少年。[10]
历史
分子年代测定表示,水仙属植物起源于渐新世晚期至中新世早期(29.3-18.1百万年前)的伊比利亚半岛,并在伊比利亚半岛产生了几个新的谱系,谱系范围从地中海西部向东扩张,一直到北非山脉。[11]荷兰、英国、比利时等国对水仙属植物进行大量育种和品种改良研究,水仙的栽培品种达到2.6万个以上。[7][2]
最早在十六世纪,荷兰就开始了水仙属植物的栽培种植,当时通过栽培种植产生了大量的鳞茎。[12]水仙属植物在中国唐代时经由丝绸之路从北非、中欧等地传入,主要品种为中国水仙,是欧洲水仙的变种,在中国已有上千年的栽培历史,其中围裙水仙(Narcissus bulbocodium )为中国水仙的变种,经中国福建漳州传入日本,并发生较小程度的变异。[7][2]
分类
基于细胞学的分类系统,植物学家费尔南德斯(Fernandes)根据染色体数目将水仙属属植物分为两个亚属,分别为赫敏亚属(subgenera Hermione)和水仙亚属(subgenera Narcissus),且细分为十个部分。植物学家格雷厄姆(Graham)和巴内特(Barrett)在系统发育学的研究分析,认可费尔南德斯的分类方法,同样将水仙花属分为赫敏亚属和水仙亚属,但对部分单系种群划分有变化。[13]
基于形态特征分类,是水仙属植物的传统分类法,在各国的分类系统中有所不同。德国花卉辞典上把水仙属植物分为6类,即红口水仙(Narcissus poeticus)、丁香水仙(Narcissus jonquilla)、明星水仙(Narcissus × incomparabilis )、多花水仙(Narcissus polyanthos)、喇叭水仙(又名黄水仙,Narcissus pseudonarcissus)及其它水仙。[2]英国皇家园艺学会,1998年根据水仙属植物的花瓣和副冠的性状差异把水仙属分多花水仙、喇叭水仙、大杯水仙(Large-cupped Narcissi)、小杯水仙(Small-cupped Narcissi)、重瓣水仙(Double Narcissi)、三蕊水仙(Narcissi Triandrus)、仙客来水仙(Narcissi Cyclamineus)、丁香水仙(Narcissi Jonquilla)、红口水仙(Narcissus poeticus )等13种。《中国植物志》根据不同的水仙形态分为黄水仙、中国水仙和长寿花(即丁香水仙,Narcissus jonquilla)三种。[2]
黄水仙
黄水仙(Narcissus pseudonarcissus),俗名喇叭水仙、洋水仙。其鳞茎球形。叶直立向上,宽线形,钝头。花被管倒圆锥形,长1.2-1.5厘米,花被裂片长圆形,淡黄色;副花冠稍短于花被或近等长。花期春季。其原产欧洲,在中国为引种栽培供观赏。[14]

水仙
水仙(Narcissus tazetta subsp. chinensis ),俗名中国水仙,其鳞茎卵球形。叶宽线形,扁平,钝头,全缘,粉绿色。花茎几与叶等长;佛焰苞状总苞膜质;花梗长短不一;花被管细,灰绿色,近三棱形,卵圆形至阔椭圆形,顶端具短尖头,扩展,白色,芳香;副花冠浅杯状,淡黄色,不皱缩,长不及花被的一半;雄蕊着生于花被管内,花药基着;子房室有胚珠多数,花柱细长。蒴果室背开裂。花期春季。其原产亚洲东部的海滨温暖地区,在中国浙江、福建沿海岛屿自生。[15]

长寿花
长寿花(Narcissus jonquilla),又叫长寿水仙,其鳞茎球形。叶狭线形,横断面呈半圆形,钝头,深绿色。花茎细长;伞形花序,花平展和稍下垂;佛焰苞状总苞长,花梗长短不一;花被管纤细,圆筒状,花被裂片倒卵形,黄色,芳香;副花冠短小,长不及花被的一半。花期春季。其原产南欧,在中国引种栽培供观赏。[16]

形态特征
水仙属植物为多年生草本。[6]
茎和叶
水仙属植物具膜质有皮鳞茎,花茎实心。基生叶线形或圆筒形,与花茎同时抽出。[6]

花
伞形花序有花数朵,有时仅1朵;佛焰苞状总苞膜质,下部管状;花直立或下垂;花被高脚碟状;花被管较短,圆筒状或漏斗状,花被裂片6,几相等,直立或反卷;副花冠长管状,似花被,或短缩成浅杯状;雄蕊着生于花被管内,花药基着;子房每室具胚珠多数,花柱丝状,柱头小,3裂。[6]

果实和种子
果被为囊状,为纸质到革质,[17]蒴果室背开裂。种子近球形,[6]通常具韧皮体,种皮黑色。[17]
分布范围
生长境况
生长习性
水仙属植物性喜温暖湿润气候,喜阳光充足,亦能耐半阴,但花期则宜阳光充足。[5]水仙属植物是秋植球根花卉,其秋凉根系开始生长,冬季温暖地区,根、叶仍继续生长,而寒冷地则强制休眠,早春茎叶迅速生长,开花并贮藏养分,夏季地上部分枯黄、休眠。花芽通常在休眠期进行分化,具体时间因种类不同而有早、有晚,如喇叭水仙一般在6月花芽分化大致完成,肉眼可识别其形态,而中国水仙花芽通常在7月上、中旬至8月上、中旬开始分化。[5]
繁殖方式
水仙属植物具有自交不亲和性,但允许异形内异交,在下位子房顶端分泌花蜜,通过昆虫授粉。水仙属植物根据三种不同的花朵性状,有着不同的昆虫授粉。[18]
第一种花有一个相对较短的宽管和一个细长的花冠,形成一个宽的圆柱形或喇叭状的花被,主要由熊蜂属(Bombus)、条蜂属(Anthophora)和地花蜂属(Andrena)的蜜蜂进行传粉,其在寻找花蜜时能完全进入花中,腿、胸部和腹部接触花药,然后进行异花授粉,蜜蜂进入新的花朵采蜜时,先接触柱头,再接触花药完成授粉。[18]
第二种花有相对长而窄的花管和一个较短张开花冠,只有具有长鼻的昆虫才能作为传粉者。主要由鳞翅目(Lepidoptera)天蛾科(Sphingidae)、粉蝶科(Pieridae)、蛱蝶科(Nymphalidae)昆虫进行传粉。[18]
第三种花结合了前面两种花的形状,拥有狭窄的花管和较大的钟形花冠,允许昆虫爬入花被,但狭窄的管子阻碍了它们的前进,需要它们深入探测才能获取花蜜。主要由拥有较长舌头的蜜蜂作为传粉者。[18]

无性繁殖
水仙属植物通常采用分球繁殖,球内的芽点较多,发芽后均可成长为新的小鳞茎,因此,可将母球上自然分生的小鳞茎下来作为种球,另行栽植培养。此方法繁殖系数较低,为了加快繁殖,并改良性状,可以采用组织培养方法。用茎尖作外植体进行组培,还有去病毒、提纯复壮的作用。[5]
种子繁殖
一般为培育新品种,采用播种法。种子成熟后于秋季播种,第二年春天出苗,待夏季叶片枯黄时挖出小球,秋季再栽植,大概数年后可形成开花的大球。但是部分水仙属植物高度不育,如中国水仙为同源二倍体,具高度不孕性,子房膨大但种子空瘪,故仅能分球或组培繁殖。[5]
水肥管理
水仙极喜肥,除要求有充足的基肥外,生育期中应多施追肥,开花前后尤须保证各追肥一次。此外,要经常保持沟中有水,灌水视气候条件、生长发育时期而定,晴天灌水多,阴雨天灌水少,栽植前期灌水少,间隔时间亦稍短,栽植后期则要求灌水多,间隔时间长。[5]
病害
水仙属植物是受病毒病严重危害的球根植物,其中真菌病害中,最为严重的是引起球根基腐病的镰刀菌(Fusarium)、核盘菌(Sclerotinia)、青霉菌(Penicillium)等,这些真菌在生长期和贮藏期均会引起水仙基腐病,降低发芽数量。常用的防治方法有热水浸泡、化学处理、栽培防治、选育抗病品种等。[7]
虫害
采收
等待水仙植物的叶逐渐枯袭,进入休眠,此时将球挖出,切除球底须根,用泥将茎盘和两旁相连的脚芽基部封上,避免脚芽与主球脱离,影响球的姿态。最后把球放置阳光下,晒至封泥干后,便可运回仓库贮藏于阴凉通风的地方。堆放时注意中间留通气孔,并经常开门窗,加强通风。[5]
类群现状
水仙属约有60种,[6]其栽培品种已达上万个,[7]许多微小的野生物种正在消失,很多濒危物种的种群数量处于下降状态,如加的斯水仙,阿尔及利亚水仙,路西塔尼亚水仙等的种群数量都在下降。[19][20][21]
致危因素
主要致危因素来自人类活动,包括人类林业活动,地广泛城市化和旅游业发展以及人类放牧和采集造成的栖息地水文,土壤,生态的破环甚至是直接丧失,一些物种的致危因素还包括入侵物种的扩张。[20][21][22][23]
保护级别
水仙属许多种已被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中加的斯水仙(Narcissus gaditanus)等4种水仙属植物被评为NT近危等级,阿尔及利亚水仙(Narcissus willkommii)和内华达水仙(Narcissus nevadensis)等10种水仙属植物被评为EN濒危等级,路西塔尼亚水仙(Narcissus lusitanicus)等3种水仙属植物被评为VU易危等级。[19]
保护措施
毒性
水仙属植物全株都是有毒的,特别是球茎,[17]其中含有存在近100种生物碱,其中致毒的成分是石蒜碱,占石蒜科植物中分离出的生物碱总数的三分之一左右[17][24]。食入水仙属植物会导致人类和温血动物(如牛、山羊、猫和猪等)出现中毒症状,主要症状为首先出现急性腹痛、恶心、呕吐和腹泻等,随后是神经系统症状(颤抖、抽搐、瘫痪等)和心脏后遗症,如果大量食用,甚至会导致死亡。[23]《中国植物志》提到中国水仙和欧洲水仙鳞茎均有毒。[15][25]
当水仙属植物的球茎常被误认为是韭菜或洋葱并煮熟和食用,发生了许多中毒或死亡的案例。摄入量少的病例通常几个小时内就能恢复正常,无需任何特定干预;但在摄入了大量有毒物质的严重病例中,可能需要活性炭、盐和泻药进行干预,对于更严重症状,还需要静脉注射阿托品和催吐剂或胃泵。[26]
园林观赏
水仙属为世界重要的观赏花卉大属,其花姿、花色丰富,部分种类具有香味,是世界各国广泛种植的著名观赏植物。[7]如中国水仙是中国著名的十大传统名花之一,具有“凌波仙子”,“洛水女神”之称[10];多花水仙以其小花量多,具有香味、耐旱性强等特点,适合应用于盆栽、缀花草坪、岩石园、旱溪等园林绿化之中。[8]
经济用途
医学药用
水仙属部分植物可做为药用,如中国水仙,据《中华本草》记载,其花和鳞茎可入药。花味辛、性凉,具有清心悦神,理气调经,解毒辟秽等功效,可用于治疗神疲头昏,月经不调,痢疾,疮肿等病症;鳞茎味苦、微辛、性寒、有毒,具有清热解毒,散结消肿,主治痈疽肿毒,乳痈,瘰疬,痄腮,鱼骨梗喉。[9]
育种研究
水仙属植物的育种研究包括育种新方法的探索和相关的基础研究,如物理、化学诱变育种及分子育种等。如在对中国水仙的育种研究中,利用(60)Coγ射线辐射中国水仙,得到了株型矮化、花期延长、香气馥郁的中国水仙新品种;通过克隆出控制中国水仙花色发育的查尔酮合酶基因,得到控制花型发育的基因;利用幼嫩花葶、叶片、鳞片等初步建立了愈伤组织再生的遗传转化体系等,为水仙属丰富的种质资源为优良品种的选育奠定了良好的基础。[7]
药理研究
通过对水仙属植物中含有的甘露糖特异性植物凝血素(MSLs)研究,显示其具有的MSLs均具有抗HIV-1活性和较低的细胞毒性。[27]同时对中国水仙的药理研究中,中国水仙化合物结构类型包括生物碱类、黄酮类、单萜类、甾体类、糖类、苯类及微量元素等,研究表明,中国水仙提取液及其生物碱有多种生物活性,包括抗病毒,抗疟抗肿瘤,催吐剂,抑制乙既胆碱酷酶等作用,为水仙属进一步的开发研究提供科学依据[28]。
文化
在希腊传说中,纳尔基索斯(Narcissus)是河神刻菲索斯与利里俄佩的儿子,是一个美少年。他出生后,他的母亲得到神谕说要想让这个孩子平安地度过一生,就不能让他看见自己的容貌。为了逃避神谕的命运,纳尔基索斯的母亲把他安排在远离人世的山林里,以免他照镜子后看见自己的容貌。有一天,纳尔基索斯来到一个小水潭边,想掬一些泉水解渴。在水里看见了一个美丽的形象,他以为是居住在水里的美丽精灵,他俯下身子,伸出手臂想拥抱在怀里,但始终不能。纳尔基索斯就这样日夜守在泉水边痴情地看着水中的影像,日益耗损,最后一头栽倒化成一丛水仙花。水仙属植物在西方文化中变成了自恋的象征。[10]
水仙属植物在中国是祥和、圣洁、高尚的象征,是色、香、姿、韵皆备的迎春佳花。[5]
参考资料 28
- 水仙属 — 多识植物百科
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C447WN1SO36whLpCgh0R0Z-iDdIt-WSAdV5IJ_Uy2HKRAajRpKQTsnwJXHp2IpIm_RbG6xeXQGD2JHLPBL-9qh1o&uniplatform=NZKPT
- 中国生物物种名录 — 物种2000
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- 参考 5
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