枸杞属

枸杞属(学名：Lycium L.)，属茄科(Solanaceae)，多年生落叶灌木，^[1]截至2023年6月，枸杞属在全球范围内共101种公认的物种。^[6]以美国的亚利桑那州和阿根廷形成两个分布中心，^[1][7]主要分布在南美洲，少数种类分布于欧亚大陆温带。^[2]枸杞属植物在中国有7个种和3个变种，主要分布在西北部和北部。^[3][4]其喜光，耐寒，耐盐碱，忌高温及水涝，^[8]主要生长在温带和亚热带地区的高原草甸、荒漠和丘陵等地。^[3][4][5]

枸杞属植物，常有棘刺或稀无刺。单叶互生或数枚簇生，全缘，有叶柄或近于无柄。花有梗，单生于叶腋或簇生于侧枝上；花萼钟状，具2-5萼齿或裂片，在花蕾中镊合状排列，宿存；花冠漏斗状、稀筒状或近钟状，裂片在花蕾中覆瓦状排列；雄蕊5，着生于花冠筒的中部或中部下，花药呈长椭圆形，药室平行，纵缝裂开；子房2室，花柱丝状，柱头2浅裂，胚珠多数或少数。浆果，肉质果皮。种子，扁平，种皮骨质，密布网纹状凹穴；子叶半圆棒状。^[2]

枸杞属植物的叶、花、果等都具有一定的观赏价值，可用于园林绿化；^[9]枸杞属植物常作为保健品、食品的优质天然原料；^[10]枸杞属植物种质资源丰富，全世界有80余种，记载有药用或食用价值的有31种。^[11]

截至2023年6月，枸杞属在全球范围内共101种公认的物种。^[6]以美国的亚利桑那州和阿根廷形成两个分布中心。多数种分布在南、北美洲，其中南美洲的种类最多。欧亚大陆约有10种，中亚种类较多。^[1][7]

枸杞属植物，常多年生落叶灌木。^[1]

通常有棘刺或稀无刺。^[2]

单叶互生或数枚簇生，条状圆柱形或扁平，全缘，有叶柄或近于无柄。^[2]

花有梗，单生于叶腋或簇生于侧枝上；花萼钟状，具2-5萼齿或裂片，在花蕾中镊合状排列，宿存；花冠漏斗状、稀筒状或近钟状，檐部5裂或稀4裂，裂片在花蕾中覆瓦状排列，基部有耳片，筒常在喉部扩大；雄蕊5,着生于花冠筒的中部或中部下，花丝基部稍上处有一圈绒毛到无毛，花药呈长椭圆形，药室平行，纵缝裂开；子房2室，花柱丝状，柱头2浅裂，胚珠多数或少数。^[2]

浆果，具肉质的果皮。种子多数或由于不发育仅有少数，扁平，种皮骨质，密布网纹状凹穴；胚弯曲成大于半圆的环，子叶半圆棒状。^[2]

枸杞属植物全球有80余种，在全球呈现离散性分布，多数种分布南、北美洲，以美国亚利桑那州和阿根廷形成两个分布中心。其中，欧亚大陆约有10种，主要分布在中亚；非洲南部分布约20种；北美洲南部约20种；南美洲南部分布最多，达30余种。^{[12][13][2][14]}美国的亚利桑那州和阿根廷是世界上枸杞属植物的分布中心。中国枸杞属植物有7个种和3个变种，只占全球枸杞资源的1/8左右。7个种分别是宁夏枸杞（Lycium barbarum）、枸杞（Lycium chinense）、柱筒枸杞（Lycium cylindricum）、新疆枸杞（Lycium dasystemum）、云南枸杞（Lycium yunnanense）、截萼枸杞（Lycium truncatum），黑果枸杞（Lycium ruthenicum），3个变种分别来源于宁夏枸杞的变种黄果枸杞（Lycium barbarum var. auranticarpum K.F.Ching）、中华枸杞的变种北方枸杞（Lycium chinense var. potaninii (Pojarkova) A.M.Lu）和新疆枸杞的变种红枝枸杞（lycium dasystemum pojark. var. rubricaulium a.m.），主要分布在中国西北部和北部。^[3][4]在中国尤以宁夏枸杞栽培范围较广且栽培面积较大，可分为宁夏、内蒙古、青海、新疆、甘肃五大栽培产区。^[13]

枸杞属植物以排水良好、土质肥沃的中性或微碱性沙壤土生长较好。^[8]枸杞属主要生长在温带和亚热带地区的高原草甸、荒漠和丘陵等地。^{[3][4][5][15]}伴生种有芦苇(Phragmites auustralis)，赖草(Leymus secalinum)等植物。^[16]

枸杞属植物喜光，耐干旱瘠薄，宜冷凉气候，耐寒，耐盐碱，忌高温及水涝。对土壤质地要求不严，适应性较强。^[8]

枸杞属植物适应性较强，具有一定的保土能力，常用作盐碱地、沙地、边坡等地的保土绿化材料。^[9][8]

枸杞属植物以种子繁殖为主，也可用扞插、分株和压条进行繁殖。枸杞属植物种子繁殖多采集健壮母株上1年生的枝条，斜插于苗床中。枸杞属植物的分株繁殖可于春季化冻后萌芽前进行。枸杞属植物的压条繁殖，可将生长成形母株下垂的细枝条，将细枝条直接压入土中，待其生根后再与母株分离栽植。^[17][18]

枸杞属植物一般在播种前需进行种子的种子处理。经过温水浸泡、层积催芽等多项处理步骤后可根据气候条件进行播种。育苗繁殖应选择水肥条件良好的土壤，播前需施足基肥、深耕、粑匀，要求地面平整、土块细碎，作畦qí，备用。播种时应根据不同物种种子特性，可与湿沙混合播种，播后可视情况覆细土，踏实耙平。在干旱多风，灌水少的地区可用深开沟、浅覆土的方法，并在沟内铺稻草。播后应及时灌水，提高苗株的成活率。^[19][17]

松土工作一般在春、秋两季根据不同枸杞属植物生长的需求进行，以保证根系发育。一般应在春季在土壤解冻后进行松土工作的开展，秋季在果实收获后进行松土工作，并把地面的杂草、落叶一同埋入土壤中，改善土壤环境。除草工作可以保证植物有充足水分，可根据植物对水分的具体需求开展开展，以保证有充足的营养和水分。^[17][18]

在枸杞属植物的栽培过程中，需要根据植物特点进行施肥浇水工作，保证生长过程中充足的养分和水分，从而保证产量。在施肥的过程中，需要根据植物的生长状况进行施肥量的控制。浇水工作一般在每年开春之际进行，可以根据天气状况及土壤状况调整浇水量，做好定植栽培前的土壤和水分保持工作，有助于对环境的适应。^[17][18]

整形修剪工作是保证枸杞属植物生长状况及果实疏密程度的重要方式。枸杞属植物的整形修剪一般分为幼苗修剪和成果修剪两种。为了保证植物顺利生长，一般会根据其整体生长情况进行侧枝分布的修剪，保证侧枝生长和分布状况的均衡。成年树木的修剪，主要是为了保证生长和结果状况。针对衰老树枝和病虫树枝修剪的时期，可以保证其生长的光照条件，减少生长过程中的营养流失，保障枸杞的成果率。^[19][17]

枸杞属植物的病虫害防治工作应以预防为主。可以从其定植栽种、生长、开花、结果等时期进行病虫害的预防工作，借助化学药剂进行喷洒工作。其主要病虫害有瘘螨、枸杞木虱等。瘘螨主要为害其叶片、嫩梢、花瓣、花蕾和幼果。被害部位呈紫色或黄色痣状虫瘘，被害后会形成黄绿色圆形隆起的虫瘘，叶片严重扭曲，生长受阻，果实产量和质量降低。一般可使用阿维菌素和哒螨酮tóng药剂进行防治。枸杞木虱，可致叶黄枝瘦，树势衰弱，浆果发育受抑，造成春季枝干枯，严重时造成1-2年幼树死亡。可采用吡虫啉可湿性粉剂、毒死蝉乳油、阿维菌素乳油倍液喷雾进行防控。^[20][21]

枸杞属植物的叶、花、果等都具有一定的观赏价值，可用于绿地、庭院作观花灌木，又是很好的绿篱和盆景观赏植物。^[9][22][23]

枸杞属植物种质资源丰富，常作食品的优质天然原料。^[10]该属植物的果、叶、花、根均具有较好的开发前景，尤以宁夏枸杞（Lycium barbarum）及黑果枸杞（Lycium ruthenicum）的果实备受欢迎，可简单加工为干果。^[13][11]如枸杞，其嫩叶可作蔬菜，种子油可作食用油。^[24]

枸杞属植物枸杞（Lycium chinense Miller.）及宁夏枸杞（Lycium barbarum）的嫩茎叶可补虚益精、清热明目，主治虚劳发热、烦渴、目赤昏痛、障翳yì夜盲、崩漏带下，热毒疮肿。^[25]宁夏枸杞的果实还可养肝、滋肾、润肺，主治肝肾亏虚、头晕目眩、目视不清、腰膝酸软、阳痿wěi遗精、虚劳咳嗽，消渴引饮。^[26]

自《诗经》时代以来，枸杞属植物的采集已成为民众生产活动的一个部分而存在。据古籍记载，枸杞的栽培历史至今已有2000多年的历史，在《诗经》中已有上山采枸杞的记载。唐朝时期，枸杞在医书、诗歌中都有记述，《郭橐驼种树书》记载了枸杞的栽培方法；北宋时期，《梦溪笔谈》记载“枸杞陕西极边生者，高丈余，大可作柱，叶长数寸，无刺，根皮厚朴，甘美异于他处者”。元朝时期，《农桑衣食撮要》有枸杞育苗栽培的论述。明朝时期，《农政全书》亦有“截条长四五指许，掩于湿土中亦生”扦qiān插繁殖的记述。清朝时期，《中卫县志》记述有“枸杞，宁安一带家种杞园，各省入药甘枸杞皆宁产也”。^[3][5]

根据史籍文献的记载，枸杞产地随着时代的变迁有所变动。由魏晋时《名医别录》载“常山及诸丘陵”，即河北曲阳西北的恒山一带，至唐《千金翼方》载“甘州者为真”，此后基本未离“出河西，甘州为上”的记载，随着历朝历代的行政区划的变动，甘州曾隶属陕西、甘肃等地。至清代，《中卫县志》中记载“宁安一带，家种杞园。各省入药甘枸杞，皆宁产也”。可见，古代栽培枸杞子的主产地是由华北向西北变迁，至唐代确立了甘州的道地地位，到明清时宁夏中宁枸杞质优为共识。^[5]

枸杞属植物的种植和应用历史悠久，早在1000多年前就开始了“野生变家种”。栽培种与其野生近缘种在分类上，形态特征十分相似，区别在于植株高矮、叶片差异、果实口味差异等。在自然杂交和人工选择双重作用下，在主产区演化形成了许多农家品种。农家品种虽众多，但各品种良莠不齐，直到“宁杞1号”，枸杞育种才迈上了一个新台阶。随着生产栽培的优化选择，许多品种在生产中逐渐被淘汰。近年来，通过单株育种、杂交育种、倍性育种等育种方式形成了人工选育的主要栽培品种，如宁杞1号、宁杞2号、宁杞3号、宁杞4号、宁杞5号、宁杞6号、宁杞7号、蒙杞1号、三倍体无籽枸杞等多个新品种及众多品系。并在生产中发挥了重要作用。^[5]

药材枸杞是中国重要的特色药用植物资源之一，人工种植品种仅限于宁夏枸杞（Lycium barbarum）和少量的北方枸杞（Lycium chinense var.）。从20世纪后半叶开始，枸杞作为西部重要的经济植物，栽培规模不断扩大。在长期的栽培种植过程中积累和创造了许多行之有效的栽培和生产技术，但亦存在一些问题。其果实发育过程中，花粉亲和性降低，造成落花率增加和产量降低的现象。^[5]

枸杞属植物，在中国共7个种，3个变种。7个种分别为：宁夏枸杞（Lycium barbarum）、枸杞（Lycium chinense）、柱筒枸杞（Lycium cylindricum）、新疆枸杞（Lycium dasystemum）、云南枸杞（Lycium yunnanense）、柔茎枸杞（Lycium flexicaule）和截萼枸杞（Lycium truncatum）。3个变种分别来源于宁夏枸杞的变种黑果枸杞（Lycium ruthenicum）、中华枸杞的变种北方枸杞（Lycium chinense）和新疆枸杞的变种红枝枸杞。^[2][3][4]

截萼枸杞（Lycium truncatum），枝条柔弱；叶一般中部较宽，狭披针形或披针形；花萼有时因裂片断裂成截头。^[2]

新疆枸杞（Lycium dasystemum），高达1.5米，枝灰白或灰黄色，幼枝细长，老枝具长0.6-6厘米坚硬棘刺；茎和枝灰白色或灰黄色；叶通常前端较宽，倒披针形或椭圆状倒披针形，有时为宽披针形；花萼裂片不断裂，花冠裂片边缘有稀疏缘毛；浆果卵圆形或长圆形红色；种子肾形。花果期6-9月。其多生长在海拔:2900m的地方。^[2][27]

云南枸杞（Lycium yunnanense），花较小，花冠长5-7毫米；雄蕊显著长于花冠；种子小，长仅1毫米；叶长8-15毫米；花冠筒内壁在花丝毛丛的同一水平上无毛；果实小，球状，直径约4毫米。^[2]

宁夏枸杞（Lycium barbarum），果实卵状、矩圆状或稀近球状，红色（栽培品种中亦有橙色），长至少在6毫米以上；叶通常为披针形或椭圆状披针形；种子较多。^[2]

柱筒枸杞（Lycium cylindricum），灌木，分枝多之字状折曲，白色或带淡黄色；叶单生或在短枝上2-3枚簇生，近无柄或仅有极短的柄，披针形；花冠筒圆柱状，明显长于檐部裂片；果实卵形，仅具少数种子。^[2][28]

枸杞（Lycium chinense Miller.），多分枝灌木，高达1(-2)米；枝条细弱，弯曲或俯垂，淡灰色，具纵纹；叶卵形、卵状菱形、长椭圆形或卵状披针形；花冠裂片边缘缘毛浓密；雄蕊稍短于花冠。花期5-9月，果期8-11月。^[2][24]

研究表明，枸杞属植物的酰胺类成分结构类型多样、生物活性丰富。通过对枸杞属植物化学物质的提取分析，研究表明枸杞属植物的酰xiān胺类成分结构类型多样、生物活性丰富。其酰胺类成分根据酚酰胺配体的类型可分为肉桂酰胺类、新木脂酰胺类、木脂素酰胺类和其他酰胺类，在植物体内参与多种生物活动。^[13]

枸杞属植物为二倍体，染色体数目大多为24，由于不同种源、不同观察时期、研究者技术熟练程度的不同等因素影响，对于核型研究的结果各有差异。通过对枸杞属不同品系植物的细胞学研究，发现枸杞属四倍体的产生可能是由于长期营养繁殖的结果。根据核型的不对称性，可分析出不同枸杞的进化顺序。^[5]

通过对枸杞属材料花粉进行扫描电镜观察，得出：枸杞属花粉为长球形或近球形，极面观均为三裂片圆形，具三孔萌发沟。研究发现，枸杞孢粉学实验结果与原有的分类系统不完全吻合。其花粉表现出的特异性为探讨枸杞属分类系统提供了有价值的信息。^[5]

通过SRAP和SSR标记对枸杞属品系进行分子鉴定和亲缘关系分析，研究发现，不同产地野生枸杞与宁夏枸杞的栽培品之间存在较大的遗传差异，亲缘关系较远。并且，通过AFLP方法和核基因颗粒性研究，进行亲缘关系的系统学研究，发现中国分布的枸杞属植物属于旧世界类群。^[5]