平原巨蜥

分布于非洲中西部的爬行动物

平原巨蜥

平原巨蜥（学名：Varanus exanthematicus）英文名savannah monitor，[0]是巨蜥科巨蜥属的一种爬行动物，为该属中个体较小者。[10]平原巨蜥是饲养较为广泛的爬行类宠物，性格较为温顺。[7]平原巨蜥成体体长可达1.5米，体重可达6千克。[7][8]其身体粗壮，头很宽，颈和尾较短，颈部到背部有很多瘤状突起，头部有两条脊。体色从灰色到褐色，背部有深色边缘的黄色圆斑，尾部有棕色及黄色的圆环，舌头为蓝色。[0]主要分布于非洲西部和中部。[0]主要栖息于热带草原，在多岩石的荒漠地带、开阔的森林和林地中也能发现它们的身影，在雨林和沙漠地区没有发现。[0]

平原巨蜥（学名：Varanus exanthematicus）英文名savannah monitor，[1]是巨蜥科巨蜥属的一种爬行动物，为该属中个体较小者。[11]平原巨蜥是饲养较为广泛的爬行类宠物，性格较为温顺。[8]

平原巨蜥成体体长可达1.5米，体重可达6千克。[8][9]其身体粗壮，头很宽，颈和尾较短，颈部到背部有很多瘤状突起，头部有两条脊。体色从灰色到褐色，背部有深色边缘的黄色圆斑，尾部有棕色及黄色的圆环，舌头为蓝色。[1]主要分布于非洲西部和中部。[1]主要栖息于热带草原，在多岩石的荒漠地带、开阔的森林和林地中也能发现它们的身影，在雨林和沙漠地区没有发现。[1]

平原巨蜥的食物主要包括节肢动物、软体动物、两栖动物以及爬行动物和鸟类的蛋。[6][10]平原巨蜥领地意识较强，一般在白天较为活跃，有冬眠行为。卵生，生长速度较快，[1]寿命可达20年。[12]

平原巨蜥在其分布地较为常见，数量稳定，2000年统计每平方千米约有24只成年个体，2012年平原巨蜥被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为无危（LC）。[6]

命名

最早为平原巨蜥命名的是法国博物学家博斯克（Bosc, 1792）。[7]学名中的Varanus在阿拉伯语中意为蜥蜴，exanthematicus源于希腊语，意为痘疹，指其颈背部的大量突起。英语名monitor意为监视，这源于一个古老传说，即巨蜥在鳄鱼来袭时会发出警报。[8]

分类

平原巨蜥最初被博斯克归入蜥蜴属（Lacerta），后于1820年归入巨蜥属（Varanus）。[3][13]原分为5个亚种，[1][14]截止2023年除原指名亚种外，其余亚种均归入白喉巨蜥（Varanus albigularis）种中。[15]平原巨蜥无分化亚种。[7]

演化

巨蜥科（Varanidae）起源于9000万年前的亚洲。最早的巨蜥科成员是蒙古的特勒马龙（Telmasaurus grangeri）、萨尼维兹龙（SaniWides mongoliensis）和埃斯蒂西亚龙（Estesia mongoliensis）。它们和现代品种外形类似，可能有毒。在早期底层中几乎没有发现过完整的巨蜥化石，发现的大多是骨骼的碎片，如一块下颚骨或椎骨。在加拿大的阿尔伯塔省和美国的怀俄明州也发现了一些早期的巨蜥化石。巨蜥属的物种，直到2500万年前才完整地出现在化石记录中。早期的巨蜥体型很大，有些在澳大利亚的个体体长超过7米。在其进入非洲后，物种体型逐渐缩小到现在的水平。[12]

形态特征

平原巨蜥成体体长可达1.5米，体重可达6千克。[8][9]雌性比雄性体型要小，尾巴也略短。[16]

其身体粗壮，头很宽，颈和尾较短，头部有两条脊。[1][17]尾长为鼻端到肛门长度的的90%-120%，尾根起尾背面三分之一处有双脊。[18]

鼻孔呈狭缝状，位置靠近眼睛。[18]口中有较小的尖牙，舌细长分叉，颜色为蓝色。[1]其肋骨游离于脊椎，有利于其扩张身体，便于晒太阳、呼吸以及进行威胁展示。[19]

其体色基本为棕色，有时为灰色或暗橙色，[18]背部有数量不等的黄色暗边斑点，有时形成条纹或网状。[18]尾上有十余条不明显的棕色及黄色环状条纹。腹面和腿内侧为较浅的黄色。[1]在后腿和尾根部有一至两个黑色的斑点。刚孵化出来的个体的口鼻部通常会有明显的黄色，但在几周内就会消失。[18]

有些个体的颜色偏红，主要是因为在身体表面沾上了细微的红色泥土，而不是真正的颜色变体。[20]

其眼球上方的鳞片不大，头顶上的其他鳞片较大，形状不规则，大小从前向后逐渐增大，至颈部变成较为规则的椭圆形。颈部到背部的鳞片有很多瘤状突起，光滑的腹鳞为形状规则的矩形。全身有81-103枚鳞片，从咽部褶皱到后肢根部有58-73枚鳞片。[18]

平原巨蜥
平原巨蜥

分布范围

平原巨蜥主要分布于非洲撒哈拉以南[6]及赤道以北的西部和中部地区，向南可达刚果（金）向东可达南苏丹。[6]可能入侵墨西哥，[6]及美国弗罗里达州。[18]

平原巨蜥分布范围
平原巨蜥分布范围

栖息环境

平原巨蜥主要栖息于热带草原，在多岩石的荒漠地带、开阔的森林和在河流边的林地中也能发现它们的身影，[6]在雨林和沙漠地带则没有发现。[1]其活动区域的海拔高度可达1400米。[6]其栖息地地表温度通常超过38摄氏度。[12]

领地行为

雄性领地意识很强，会对其领地积极保护。如果两只雄性相遇，它们会试图通过威胁来驱逐对方。[1]双方首先围绕对方旋转，并发出嘶嘶声。如果威胁不起作用，它们会互相撕咬，试图爬上对方的身体占据优势地位，[20]最终双方会缠绕在一起。搏斗会造成较为严重的伤害。在走投无路的时候，平原巨蜥会表现出较强的攻击性。它会发出威胁的声音，拍打尾巴准备攻击。如果这一切都不奏效，它们还会装死。[1]

吐舌进行威胁的平原巨蜥
吐舌进行威胁的平原巨蜥

挖洞行为

平原巨蜥挖掘的洞穴的入口总是朝东，或朝东南，即太阳升起的方向。通常位于没有植被的开阔地或岩石之间。[20]

平原巨蜥用前肢交替向后挖土，然后用后肢将挖出来的土推出去。和狗挖洞的动作和速度类似。它们还会用身体在洞壁上滑动，使洞壁光滑结实。在几天内可以挖出3米长的洞穴。它们不仅在地面上垂直挖洞，而且通常在到达大约1米深时，通道以直角弯曲，然后水平挖掘。[20]

平原巨蜥也会其他动物的废弃的洞穴作为自己的居所。幼年个体会利用巨蟋蟀（Brachytrupes membranaceus）的洞穴，成年个体则会利用哺乳动物的洞穴。[6]

节律行为

平原巨蜥在白天最为活跃。其活动时间在每天的早上9时至下午16时30分。比其他种类的巨蜥开始活动的时间早一个小时。[16]它们在没有晒太阳的情况下就可以开始活动，但它们也喜欢在洞穴附近晒太阳以提高体温。[16]这是因为在低温时其身体的敏感和兴奋程度会比在高温时明显下降。[21]

通常在清晨和下午挖掘洞穴，或觅食，中午12-16点在岩石上或高处晒太阳。[20]

其活动的环境温度为26.5-38摄氏度，[16]在超过38摄氏度的时候，它们会躲在洞穴中避暑。[1]

平原巨蜥在雨季非常活跃，在旱季很少活动，主要在树洞或洞穴中休息。[6]从12月到6月末基本不进食，在7-10月则大量进食并繁殖后代。[16]

正在晒太阳的平原巨蜥
正在晒太阳的平原巨蜥

觅食行为

平原巨蜥用舌头来感知周围的环境，平均每分钟吐出10-20次舌头。在其捕猎时，吐舌头的速度会上升到每分钟80次，这有助于感知猎物的气味。[1]

其食物包括节肢动物、软体动物、两栖动物以及爬行动物和鸟类的蛋。[6][10]幼体多吃昆虫，成体可以吃外壳较硬的软体动物，如各种蜗牛。在遇到腐肉时它们也会照吃不误。在其粪便中还发现了啮齿动物的毛发。有时也会进食较小个体的同类。[10]

平原巨蜥在吃千足虫（Iulus spp.）之前，会用下巴将其摩擦十五分钟以上，这是为了让这些食物把有毒和难闻的液体排干净。在吃蜗牛时，它们会用牙齿把壳咬开，或用下颌把壳压碎，然后将蜗牛吞下。[22]

平原巨蜥的进食量与季节有关，在雨季食物充足又容易找到，它们会快速大量进食，可以每天进食相当于自身体重十分之一的食物。在旱季则很少进食，主要依靠在雨季积累的脂肪为生。[1]

平原巨蜥正在吃鹌鹑蛋
平原巨蜥正在吃鹌鹑蛋

繁殖周期

平原巨蜥主要在每年7-10月的雨季繁殖。[16]雄性在4-10月睾丸精子生成增加，在11-3月减少。雌性卵巢活动从4月开始明显增加，到9月达到高峰，从10-12月同样开始下降。[20]

求偶交配

求偶交配活动可分为以下五个阶段：[20]

第一阶段：雄性追逐雌性，舌头快速伸缩以感受雌性的气味。伸缩速度随着身体的接触而增加。雄性的注意力集中在雌性泄殖腔区域，有时也会咬雌性的头部和颈部，这可能会导致雌性受伤。如果雌性同意则保持不动，如果雌性拒绝就会快速逃跑，雄性则会继续追逐。[20]第二阶段：雌性发出交配准备的信号，不再试图逃跑。然后雄性爬上雌性的背部。有时，雄性会反向爬跨，形成一个头对尾的姿势。爬跨过程中，雄性会在雌性的头颈部和后腿尾部区域用脚抓挠，直到雌性开始将其尾部抬起。[20]第三阶段：雄性将泄殖腔与雌性的泄殖腔尽可能地靠近，与此同时雌性将其尾部抬起，并将其转向一边，以便双方泄殖腔更好地接触。[20]第四阶段：雄性把尾巴紧紧贴在雌性的尾巴上并缠住它，然后用生殖器插入雌性的泄殖腔。[20]第五阶段：雄性的腹部会出现波浪状运动和形状的扭曲，雌性在腹部附近同时会出现收缩动作，直至交配过程完成。[20]

亲密接触的两只平原巨蜥
亲密接触的两只平原巨蜥

产卵与孵化

交配后精子移动到雌性的输卵管，受精的卵子被输卵管壁分泌的蛋壳包围。交配和产卵之间有4-6周的间隔。[20]

雌性会自己挖一个巢，或者在树洞、白蚁巢及其他动物的废弃巢穴中产卵。[20]巢深一般为15-30厘米，产卵数最多50枚，一般为6-29枚。[9]卵孵化率较高，常可达约100%，一般在来年的3-6月孵化。[1]

在32摄氏度时，孵化期约为127-132天，在29摄氏度时，孵化期约为169-194天。[16]

生长与寿命

刚孵化的幼体体重约9-12克，总长约12厘米。野生环境下的幼体重量约为6-7克，比人工饲养的幼体要低。[9]这是因为幼体的重量在很大程度上取决于孵化期间的湿度水平。人工孵化的蛋总是在较高湿度的环境中孵化。而野外环境中的蛋孵化湿度较低。[10]

这些幼体会待在巢中，直到它们吸收完卵黄袋中的所有营养才会外出觅食。这一阶段会持续数日，有时可达12天。[12]幼体经常在巨蟋蟀的洞穴里活动，在潮湿的天气里会爬到树上。在食物充足的地方，大多数幼体会在面积不足500平米的地方生活至少五周。这些小家伙可以捕食相当于其体重20%的大型猎物。[10]

幼体在孵化后的头6个月里生长最快。[1]每月身长可增加1.3厘米。[9]6个月后，其身长可以翻倍。体重则平均增加14倍，达到90克左右。[10]

1年后雄性体长可达61厘米，体重可达3.63千克，雌性体长可达51厘米，体重可达3.1千克。性成熟时雄性体长约为70厘米，雌性体长约为55厘米。其寿命可达20年。[12]

平原巨蜥幼体
平原巨蜥幼体

种群现状

平原巨蜥在其分布地较为常见，2000年统计每平方千米约有24只成年个体以及357只幼年个体。[6]2004年在环境良好的栖息地，每约2小时就可以遇到一只成年或幼年个体。[6]

致危因素

平原巨蜥面临的主要威胁是猎杀和宠物贸易。人们猎取平原巨蜥作为食物及药物，其皮可制革。从1975-1986年，非洲国家共出口了约137万张皮革。此后宠物贸易逐渐成为主流，1975-2005年非洲国家共出口了约65万只活体，平均每年约2万只。2010年至2017年共出口了21万只活体，平均每年约3万只。加纳、多哥和贝宁为主要出口国，共出口了53940个活体，其中48%来自人工饲养。[6]

大型蛇、猛禽和该地区的其他食肉动物也会捕食平原巨蜥。[12]

被抓住的平原巨蜥
被抓住的平原巨蜥

保护级别

2012年平原巨蜥被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为无危（LC）。[6]

截止2020年，平原巨蜥被列入《濒危物种国际贸易名录》（CITES）附录II，[6]

保护措施

平原巨蜥的分布范围位于很多国家公园和保护区内，但并无单独制订的对其具体保护措施。[6]

主要价值

平原巨蜥的幼体和成体大量进食多种农业害虫，如巨蟋蟀及其他直翅目昆虫和蜗牛等软体动物，属于天敌生物和农业益兽。[10]

平原巨蜥也是常见的爬行类宠物，性格较为温顺，饲养较为容易，在欧美有很多爱好者对其进行饲养。[8]

饲养环境

每对平原巨蜥的笼舍面积应大于1平方米，笼舍底部应有较深的沙质底层供其挖掘。并应有晒太阳的地方和阴凉的藏匿地点。[10]环境温度应为17-40摄氏度。[12]如果环境温度较低或光照不足，则需要以10-12小时为周期的紫外线照明，晚上还需要陶瓷加热器来维持温度，以便其调节体温。[12]由于其有同类相食的行为，不同大小的个体不要混养。[10]

平原巨蜥是出色的逃脱大师，它们的聪明和好奇常常会让它们陷入麻烦。不可将其放在房间中散养，因为它们往往会撕破装饰物，或者钻入各种缝隙或开口之中。[12]

食物

平原巨蜥的饲料和其在野外的食物类似，主要是各种昆虫和无脊椎动物，偶尔也可喂食小型啮齿动物。[12]

幼体的食物应充足供给，以使其顺利成长。成体的食物则应适当控制，以免其积累过多脂肪。[16]未成年个体可隔天喂食，成年个体可每周喂食两次，并应为其准备清洁的饮用水。[8]

不同的个体情况不尽相同，有些个体在12月至来年6月都会食欲不振，在11月至2月期间停止进食，保持着在野外的习惯。而有些个体终年都会愉快地大吃大喝，并可能变得极度肥胖。[16]

照料

一只明显超重的平原巨蜥
一只明显超重的平原巨蜥

平原巨蜥大多数情况下是很安静的，在刚进入新环境时，它们可能会感到危险，对主人进行威胁，经过几天或几周的适应过程后即可缓解其紧张情绪。[8]

应为平原巨蜥提供身体清洁和爪部修剪，可用专门的大桶来给它们洗澡，并应注意洗澡水的温度，避免其着凉。其爪部修剪和修剪猫爪程序类似，注意不要剪到血管，将尖锐处剪掉修平即可。[8]

常见疾病

平原巨蜥常见疾病主要有寄生虫、呼吸系统疾病及胃肠道疾病。[8]

外部寄生虫主要是蜱虫和螨虫，做好清洁工作即可预防，对于已经感染的个体可通过酒精及除螨剂进行治疗。内部寄生虫主要是绦虫，主要感染途径是食物，做好食物甄选即可预防，对于已感染的个体可服用驱虫药进行治疗。[8]

呼吸道疾病主要是因为温度过低引起的，而胃肠道疾病主要是因为变质的食物。对于患病个体可采用药物治疗，另外做好保暖工作和食物甄选工作即可预防。[8]

繁殖

由于平原巨蜥在圈养环境中很少繁殖，因此每年都需要捕捉大量的怀孕雌性及采集受精卵用于饲养。[6]许多从西非出口的个体名义上是人工饲养的，实际上也是从野外挖出受精卵人工孵化出来的。圈养个体繁殖成功的个案尚未见报道。[8]

笼养的平原巨蜥
笼养的平原巨蜥

相似物种

以下平原巨蜥与白喉巨蜥外形相似，分布范围也有重叠，其识别特征如下：

中文名学名特征图片平原巨蜥[5]Varanus exanthematicus个体较小，身体较粗壮，尾较短，口鼻部较短，眼后无条纹[9]白喉巨蜥[23]Varanus albigularis个体较大，身体较细长，尾较长，口鼻部较长，眼后有深色条纹延伸至肩部[9]

参考资料 23

  1. Varanus exanthematicus: INFORMATION — ADW
  2. 参考 2
  3. Varanus exanthematicus — COL
  4. 参考 4
  5. 多疣巨蜥 (Varanus exanthematicus) — iNaturalist
  6. Varanus exanthematicus (Savanna Monitor) — iucnredlist
  7. Report: Varanus exanthematicus — ITIS
  8. 参考 8
  9. 参考 9
  10. Observations on Bosc's Monitor Lizard (Varanus exanthematicus) in the Wild — ResearchGate
  11. 参考 11
  12. Savannah Monitor Animal Facts | Varanus polydaedalus — AZ Animals
  13. https://repository.naturalis.nl/pub/220215/ZV341_003-044.pdf
  14. Integrated Taxonomic Information System - Search Results — ITIS
  15. Report: Varanus albigularis — ITIS
  16. Varanus Exanthematicus — biocyclopedia
  17. Head shape evolution in monitor lizards (Varanus): interactions between extreme size disparity, phylogeny and ecology — WileyOnlineLibrary
  18. Varanus exanthematicus — The Reptile Database
  19. The axial anatomy of monitor lizards (Varanidae) — WileyOnlineLibrary
  20. Zur Fortpflanzungsbiologie des Steppenwarans (Varanus exanthematicus) — Salamandra
  21. Effect of temperature on chemosensitive locus coeruleus neurons of savannah monitor lizards, — biologists
  22. 参考 22
  23. Rock Monitor (Varanus albigularis) · iNaturalist — inaturalist
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