尼罗鳄

尼罗鳄（学名：Crocodylus niloticus）是鳄科鳄属的一种动物，别名非洲鳄，^[1][2]其是仅次于湾鳄（咸水鳄）的现生第二大鳄鱼，也是非洲最大的鳄鱼，成年个体体长3-6米，体重100-1000千克^{[7][8][9][20]}。成年尼罗鳄的体表呈深青铜色，背部有黑色斑块和连纹，腹部呈暗黄色，侧面呈黄绿色，有深色斑块，以各种图案排列成斜条纹^[7][10]。尽管名字叫尼罗鳄，但大部分尼罗鳄并不生活在尼罗河中，它广泛分布于整个撒哈拉以南的非洲，主要分布在非洲大陆的中部、东部和南部地区，共在26个国家有分布，野生数量极多，无危^[11]。

成年雄性尼罗鳄通常身长为3.5米，重近200千克，而壮年平均（渐进）身长超过4米，体重超过300千克，较罕见的巨型个体身长可超过5.5米^[21]。于1968年被杀死的一条巨型尼罗鳄，长5.87米，体重860千克，仅头部就重达166千克，该重量也包括用于闭合颌骨的肌腱^[22]。已测量的最大尼罗鳄头骨中线长69厘米，全长估测5.5米^[23]。

相对而言，雌性尼罗鳄较雄性小一些，通常身长为3米，重100千克，已知最大的雌性长4.5米以上，接近半吨^[7]。

成年尼罗鳄的体表呈深青铜色，背部有黑色斑块和连纹，腹部呈暗黄色，侧面呈黄绿色，有深色斑块，以各种图案排列成斜条纹^[10]。不同种群的鳄鱼体色相对于环境会发生一些变化，居住于湍急水域的个体往往比居住在湖泊或沼泽中的个体颜色更浅，这是一种适应于环境的伪装^[7][24]。幼体呈灰色、多色或棕色，尾巴和身体上有深色交叉带，腹部呈黄绿色，随着它们逐渐成熟，体色变得更暗，交叉带褪色^[18]。

尼罗鳄的皮肤有许多感觉器官，推测其可以对水压的变化做出反应，让它们能够跟踪水中猎物的运动轨迹^[25]。尼罗鳄眼睛为绿色，与所有鳄鱼一样，拥有保护眼睛和泪腺的瞬膜，过去曾认为鳄鱼的眼泪有排盐作用，其实鳄鱼的眼泪仅有润滑作用，真鳄类在海中跋涉依靠舌头的盐腺排盐。^[26][27]。

尼罗鳄有四腔心室，尽管由于心脏隔膜拉长而具变温特性，但在生理上类似于鸟的心脏，在血液充氧方面特别有效^[28][29]。

尼罗鳄长有64到68颗锥形牙齿（比短吻鳄少了大约十几颗），在鳄鱼一生的大部分时间里，断掉的牙齿都可以更换，在嘴的每一侧，上颌前部（前颌骨）有5颗牙齿，上颌的其余部分（上颌骨）有13颗或14颗，下颌两侧有14颗或15颗，膨大的第四颗下牙嵌入上颚的凹槽，当颚闭合时清晰可见，隆起的犬齿状齿用来撕裂大型猎物^[26][30]。幼体嘴巴顶部有一块坚硬的皮肤，称为蛋牙，它们用来在孵化时突破蛋壳^[31]。

尼罗鳄是目前非洲最常见的鳄鱼，其分布地北至尼罗河三角洲的地中海沿岸地区，横跨以色列、巴勒斯坦和叙利亚的红海，从苏丹尼罗河和埃及纳赛尔湖的区域支流延伸到安哥拉、博茨瓦纳的奥卡万戈三角洲和南非的奥利凡特河^[32][33]。尽管尼罗鳄通常居住于湖泊、河流、沼泽，但依旧会在咸水环境出没，马达加斯加的尼罗鳄便是通过海峡迁徙过去形成种群^[12][13]。

尼罗鳄在热带和温带都有分布，尽管鳄鱼往往被认为抗寒性较弱，但津巴布韦的恩格尔湖最低温度为2摄氏度，津巴布韦卡多马7月的最低温度是8.1摄氏度，尼罗鳄能在这些较低温的环境下存活，尼罗鳄在夜里也往往比中午更活跃，凉爽的夜晚更适合它们活动^[34][35]。

由于大型鳄分布依赖稳定的水体，水体不像陆地一样连成大片，较为分散，各地区尼罗鳄扩散受限，长期无基因交流，独立演化，因此可分出多个亚种，尽管目前没有正式划分亚种，但已有观点提出尼罗鳄的亚种多达6种：可能有东非亚种，西非亚种，南非亚种，马达加斯加亚种（当地也称为croco Mada马达加斯加鳄），埃塞俄比亚亚种，肯尼亚亚种^[24]。

西非鳄（Crocodylus suchus）以前也是属于尼罗鳄的一个亚种，后来成为一个独立物种，因此西非地区同时存在着真正的尼罗鳄（Crocodylus niloticus）和西非鳄（Crocodylus suchus），西非鳄外形与尼罗鳄非常近似，但体型较小，通常长2-3米，陆地行动能力极佳，可轻易完成二足直立和原地高跳等高难度动作^[36][37]。

DNA测序的基因研究表明，尼罗鳄与美洲的鳄属亲缘关系较近。生存在中新世非洲肯尼亚的切氏鳄（C. checchiai）曾被误认为是尼罗鳄，但其颅骨特征实际上和美洲鳄更为接近^[38][39]。非洲很可能是新大陆鳄属的起源地，新大陆鳄鱼的祖先横跨海洋进入美洲，尼罗鳄可能接近它们的祖先类型^[40]。

幼体尼罗鳄以昆虫为食，亚成体主食鱼类以及蟹、螺等各种无脊椎动物，而体长超过3米的成年尼罗鳄，食谱中陆生脊椎动物占了最高的比重，它们以角马，斑马，瞪羚为食，较大个体能捕食非洲水牛^[18]。巨型个体甚至有捕食黑犀牛与长颈鹿的记录，即使是狮子或豹子过河时也曾遭到尼罗鳄的猎杀^[41]。它们热衷于在岸边伏击喝水的动物，只在水面上露出头顶并以几乎静止的速度缓慢靠近并发动突袭，咬住对方将其拖入深水淹死^[18]。在动物迁徙的季节，马拉河等地的尼罗鳄会成群结队阻击过河的角马和斑马，少数情况下一些较大个体鳄鱼会直接用死亡翻滚的方式将活着的猎物肢解，甚至无需翻滚，靠着冲撞咬合强行撕开斑马的躯体^[31]。

尼罗鳄有如今实测到的最大动物咬合力，鳄鱼专家布雷迪巴尔测到一条大型尼罗鳄咬力达5000磅（2.3吨），这一记录尚无任何陆生动物打破，尽管理论上体型更大的同类鳄鱼或者湾鳄可以达到更大的咬力^[42]。当群体进食时，它们利用彼此作为杠杆，通过死亡翻滚撕下血肉进食。

成年的尼罗鳄也依然吃鱼，它们会组团合作，通过在河岸排列一个半圆来阻止洄游的鱼类，拦截吞食^[18]。尼罗鳄会吞食胃石助于磨碎食物，帮助消化^[7]。

在南非，尼罗鳄于冬天更容易被观察到，因为它们会花费大量时间晒太阳，在阴天、雨天或起雾的日子里，尼罗鳄会花更多的时间泡在水中^[43]。南非的鳄鱼在5月到8月可能会在洞穴中进行夏眠，那是一种类似冬眠的状态，用来应对干旱天气^[18]。在皇家纳塔尔国家公园，长60至90厘米的鳄崽会挖掘深度约为1.2至1.8米的洞穴，最长的洞穴甚至能有3.6米^[18]。

尼罗鳄通常一次潜水几分钟，但如果受到威胁，它们可以在水下游泳长达30分钟，如果在完全不活动的状态下，它们可以屏住呼吸长达2小时^[4]。

尼罗鳄生活在生物多样性很高的撒哈拉以南的非洲，与很多其他大型捕食者都有接触，尼罗鳄在其栖息的淡水生态系统中是独一无二的顶级掠食者，河马为素食动物（非杂食，摄食肉类极为有限）和尼罗鳄不构成掠食者生态位竞争关系^[31]。而非洲的大型哺乳类捕食者通常在陆地上觅食，如狮子和尼罗鳄存在间接竞争关系^[44][45]。

一般来说，大型猫科动物和鳄鱼是相互避让的关系，狮子和尼罗鳄是非洲大陆最大的两种肉食动物，绝大多数情况下双方并不会发生冲突^[14][15]。当环境压力增大，食物变得稀缺，狮子和尼罗鳄会在陆地上互相抢夺猎物^[19]。双方都有一定群居社会性，对尸体的争夺可能发展为群体哄抢拉锯战，大多数冲突都发生在靠近水源的地方，通常来说尼罗鳄的皮内成骨和大嘴会让它们在水边获得争抢的胜利；而狮子依靠更高的机动性和协同作战，在离水较远的地带则更容易占据上风^[14][15]。这两种大型食肉动物之间很少发生严重的战斗或流血事件，然而，当双方体型差异显着时，也可能发生互相捕食的行为，狮群曾经捕食离开水源的鳄鱼，成年尼罗鳄曾经在浅水中猎杀母狮^[14][15][46]。

少数情况下花豹也会和尼罗鳄争夺猎物，但由于花豹的体型较小，通常情况下无力抵抗成年尼罗鳄的暴力抢夺，但有一些幼年或未成年尼罗鳄曾遭花豹捕食^[7]。

河马与尼罗鳄是非洲淡水中最大的两种脊椎动物，成年河马并不是尼罗鳄的猎物，大多数情况下二者能在一片流域和平共处^[31]。极少数情况下发生摩擦，成年河马目前并无击杀成年尼罗鳄的确切记录，但有时会在鳄鱼进食时对其进行骚扰与驱赶^{[31][46][47][8]}。在食物短缺时，普通的尼罗鳄可能会猎杀暂时离开母亲照顾的小河马，大个体尼罗鳄会直接强杀小河马而无视成年河马的阻拦，例如生活在坦噶尼喀湖的巨型尼罗鳄“古斯塔夫”，它一出现立刻遭来河马群的集体防御^[8][9][21]。成年个体们围在外围保护河马幼崽，领头雄性河马上前与古斯塔夫对峙，令敌害放弃离开，根据保护区管理员目击，古斯塔夫曾猎杀成年母河马^[9][21]。

希罗多德声称某些鸟类与尼罗鳄有共生关系，它们会啄食尼罗鳄口腔中的碎肉，例如埃及鸻( Pluvianus aegyptius )，外号牙签鸟，但这并不属实，鳄鱼的牙缝极宽，几乎不可能塞下碎肉，埃及鸻更不可能以此为主食，后世的生物学家去非洲多次考察都再无发现这一现象，希罗多德观测到的可能只是偶然事件^[7][48]。

真正和尼罗鳄有共栖现象的，是石鸻^[31]。石鸻héng会把自己的巢穴建在尼罗鳄的巢穴附近，这样尼罗鳄可以帮助它们赶走吃鸟蛋的天敌，同时像尼罗河巨蜥这样更擅长偷鳄鱼蛋的捕食者会选择直接攻击尼罗鳄的巢穴，而放弃蛋少的石鸻巢穴^[31][47]。尼罗鳄也从共栖中获利，石鸻的骚扰攻击可以拖延尼罗河巨蜥的时间，让尼罗鳄有机会驱赶巨蜥并将其击杀^[31][47]。

在交配季节，雄性通过吼叫、上颌击水来吸引雌性，争夺配偶权的冲突可能导致大个体雄性之间发生激烈争斗，尤其是当它们的体型接近时，可能发生血腥的大战，但大部分情况以一方退却告终^[49][50]。一旦雌性被吸引，它们就会发出呜呜声并将下巴的下侧相互摩擦靠在一起，多数鳄鱼在繁殖季只和一个配偶交配，尼罗鳄也是一样^[51]。

尼罗鳄在全年都可筑巢，在尼罗鳄分布的最北端（即索马里或埃及），筑巢季节是12月至次年2月，而在南部（即南非或坦桑尼亚）是8月至12月，位于其分布区中部的尼罗鳄产卵季节集中在4月和7月之间^[51][16][17]。雌性在交配后大约一到两个月产卵，在距岸边几米处挖一个洞，深半米，平均产卵25到95个^[16][17]。尼罗鳄的性别决定机制为温度依赖型（TSD），这意味着它们幼体的性别不像哺乳动物和鸟类那样由基因决定，而是受孵化温度影响，尼罗鳄的TSD模式为中温下产雄性，低温或高温下产雌性。低、中、高温的分隔点被称为临界温度，临界温度附近孵化个体则雌雄兼有，临界温度可因地区、种群，及产卵雌鳄个体而异，一般而言孵化温度在32-34度之间更容易产生雄性，而低于或高于这一区间更容易孵化出雌性^[52]。估计有10%的卵会存活下来孵化，而只有1%的孵化后的幼鳄会成功长到成年，一旦成年，它们就将成为淡水中的顶级捕食者^[53][16]。

幼鳄在孵化前就开始发出吱吱声，雌鳄会闻声而来扒开巢穴，带着已孵化的幼鳄进入水中，鳄鱼妈妈可能会将部分壳较硬的蛋含在嘴中压碎，以帮助幼鳄破壳^[7][53][31]。

刚孵出的尼罗鳄长28至30厘米（11至12英寸），重约70克，鳄鱼妈妈将保护她的后代长达两年，如果同一地区有多个巢穴，母鳄们可能会组成一个“托儿所”，母亲有时会将她的幼崽背在背上，就像一张躺椅^[54]。在幼年时期尼罗鳄容易受到侵害，其最大的威胁为尼罗河巨蜥，它们甚至可以在中午高温时段轮流和尼罗鳄母亲周旋，使它体温过高不得不返回水中，趁机偷食卵蛋^[31][47]。其余威胁包括尼罗尖吻鲈、鲸头鹳和狒狒，非洲鱼鹰亦可以捕食几个月大的幼鳄，蜜獾可以捕食一岁的幼鳄^[31][47]。一旦它们长到1-2米，其潜在的威胁便仅剩大型非洲岩蟒和大型猫科动物，长到3米以上后，除了狮群再无威胁^[47]。

两岁及以下的鳄鱼可能会有大量时间在陆地上活动，人们在其胃里发现过各种陆生昆虫，两岁时通常长约1.2米，会自主离开原有栖息地，许多鳄鱼一旦达到2米就会进入鳄鱼群落生活^[7][55][31]。

鳄鱼的寿命尚未确定，但像尼罗鳄这样的大型鳄类寿命很长，野生状态下可能活到100岁，不过已知圈养尼罗鳄几乎无法超过50至60岁^[22]。

根据IUCN红色名录2017年的估计，全球有5万到7万条成年尼罗鳄生活在野外，种群数量保持稳定^[3]。1940年代到1960年代，尼罗鳄被大规模地猎杀，主要是为了优质皮革，尼罗鳄因此而一度濒临灭绝。但各国法律和国际贸易法规很快就令多数地区的尼罗鳄种群快速恢复，不再有灭绝危险^[56]。但在人口密度高的地区，尤其是保护区之外的种群，其生存仍然受到很大威胁^[3]。

尼罗鳄的主要生存威胁有：非洲一些土著民族有吃鳄肉和鳄卵的传统，并且相信尼罗鳄的一些器官能入药；由于尼罗鳄会袭击人，很多尼罗鳄会被人们报复性或预防性杀害；因捕杀家畜，而被报复性杀死；过度捕捞使鱼类减少，从而导致尼罗鳄缺乏猎物；工农业和城市污染导致尼罗鳄及其食物鱼类大量死亡；杂草入侵破坏尼罗鳄的筑巢地，同时杂草会改变地下巢穴内温度，从而导致尼罗鳄性比失衡；人们开荒和兴修水利，破坏尼罗鳄的栖息地；人类为获取皮革对尼罗鳄进行猎杀。^[3]

IUCN红色名录在2017年将尼罗鳄评为无危（LC）^[3]，《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）将博茨瓦纳、埃及、埃塞俄比亚、肯尼亚、马达加斯加、马拉维、 莫桑比克、纳米比亚、南非、乌干达、坦桑尼亚、赞比亚和津巴布韦的尼罗鳄种群列入附录I（已濒临灭绝，严禁国际贸易），其余部分种群列入附录II（暂时没有灭绝威胁，但贸易量必须受到控制）^[4][5][6]。

21世纪初的研究显示，尼罗鳄每年袭人次数为275至745次，其中63%是致命的，制造非致死袭人事件的尼罗鳄平均大小约为3米，致死袭人事件的尼罗鳄平均大小为3.5米，尼罗鳄被认为是非洲袭人致死最多的大型野生动物^[57][58][59]。相比之下，从1990年到2006年，狮子在非洲对人类造成的致命袭击估计是尼罗鳄的八分之一，虽然尼罗鳄的数量是野生狮子的十多倍，但大部分小鳄鱼无法杀人，可能只有不到四分之一的尼罗鳄年龄大到足以对人类构成危险^[57][58][59]。

尼罗鳄的其他危害主要包括生态入侵，它已经入侵进入美国佛罗里达州，在佛罗里达州南部捕获了几个未成年个体，尚没有发现该种群在野外繁殖的迹象^[34][35]。尼罗鳄很可能适应了佛罗里达的寒冷气候，这些入侵的尼罗鳄都来自同一人为出处，但目前无法查询到源头，学者们担心尼罗鳄的入侵可能和当地美洲鳄杂交，并污染其基因库^[34][35]。

有学者认为尼罗鳄捕食的鱼是活动性较差的肉食性鱼类，如鲶鱼等，同时还捕食那些以鱼为食的其他动物，如水獭、水鸟、蛇乃至一些肉食性的水生无脊椎动物，从而保护了经济鱼类的生存和生长^[53]。

津巴布韦、南非、博茨瓦纳、马拉维、莫桑比克、赞比亚等很多非洲国家都饲养尼罗鳄，津巴布韦由于鳄类饲养还吸引了大批旅游者，获得了可观的经济收入^[17]。尼罗鳄皮张质量好，利用率高，是生产优良皮革的鳄类之一，1990年中国也引进尼罗鳄在海南和广东进行人工饲养并成功地繁殖了后代^[17]。