小檗科

小檗bò科（拉丁学名：Berberidaceae Juss.）是木兰纲毛茛gèn目下的一科，有19个属，650余种。^[1][3][4]该科分布于北半球温带及亚热带地区，以及非洲和南美洲，在中国各地均有分布，但大多数种类分布于四川、云南、西藏等省区。^[2][3]小檗科植物生境复杂，对环境的适应能力强，多喜光而耐半荫、喜温凉气候，耐寒，耐旱，以肥沃、疏松、富含腐殖质的土壤为好。^[5][6][7]

小檗科植物多为灌木或多年生草本，常绿或落叶，具根状茎或块茎；茎具刺或无。叶互生，单叶或1-3回羽状复叶。花序顶生或腋生，花单生，簇生或组成总状、穗状、伞形、聚伞或圆锥花序。浆果，蒴果，蓇葖果或瘦果。种子富含胚乳。^[2]

小檗科是典型的药用植物科且具有丰富的作用。小檗属植物的浆果均可食用，含大量维生素C及多种氨基酸，鬼臼属和桃儿七属的果实亦可食用。^[8][9]该科许多植物具有较高观赏价值，是园林造景中的重要材料，如南天竹属、小檗属、鬼臼属、桃儿七属和淫羊蕾属等。^[2][10][11]此外，据《中华本草》记载，小檗科还有许多药用植物，如小檗属的多种植物、红毛七、南方山荷叶、八角莲、阔叶十大功劳、南天竹等均可入药，具有清热燥湿，泻火解毒，活血化瘀等功效。^[2][12]

小檗科部分物种由于自然灾害、植物入侵、人类活动、农业发展和城市化发展等因素的影响而濒危^{[13][14][15][16][17][18]}。多种小檗科植物在2013年已被《中国生物多样性红色名录》（高等植物卷）中评为濒危物种，如高山小檗、短序十大功劳、宽萼淫羊藿、单叶淫羊藿等被评为极危（CR）等级^[18]；2021年中国《国家重点保护野生植物名录》将鬼臼属所有种、小叶十大功劳、靖西十大功劳和桃儿七收录为国家二级保护植物^[19]，且小叶十大功劳、云南八角莲、西藏八角莲、川八角莲、八角莲被《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》评为易危（VU）等级物种^[20]。

小檗科起源于白垩纪晚期（6500万前）^[3]。最初林奈（Linnaeus）1753年在《Species Plantarum》中建立了小檗属，接着英国植物学家Ahrendt在1961年发表了小檗属和十大功劳属的专著性的分类学修订，而小檗科的拉丁学名Berberidaceae是A. L. de Jussieu在1789年提出的。小檗科的学名Berberidaceae由模式属小檗属学名Berberis的复合形式Berberid-加上表示科的等级后缀-aceae构成。该词为复数形式，故在做主语时应与动词的复数形式搭配。本科中文名亦由模式属中文名“小檗属”中的专名“小檗”加上“科”字构成。^[5][4]

自1789年Jussieu建立小檗科，各国学者依据花形态学、血清学、花粉学等性状研究小檗科的分类系统，已陆续提出了多个分类系统。如Meacham（1980）、Loconte and Estes（1989）、Kim and Jansen（1998）、Kim（2004）等学者依据不同的染色体基数，把小檗科划分为3个分支（南天竹属除外）或者4个分支；以及Wang等（2009）依据分子数据和形态学的研究，也支持将小檗科划分为3个分支，这三个分支为鬼臼亚科（Podophylloideae）、小檗亚科（Berberidaceae）和南天竹亚科（Nandinoideae）。基于这些研究，小檗科划分为3个分支的系统学框架基本稳定。^[5][21][22]

这些分类系统中较为重要的有：Airy Shaw（1973），Terabayashi（1985a，b）Meacham（1980），Loconte（1993），吴征镒等（2003）和彭勇等（2006）的系统。但尽管关于小檗科系统分类学的探讨如此多，各系统分支下的属间关系仍存在分歧，具体分类情况如下表^[5][21]。

Airy-shaw(1973)Meacham(1980)Terabayashi(1985a，b)Loconte(1989)吴征镒等(2003)彭勇等(2006)NandinaceaeNandina（南天属）BerberidaceaeMahonia（十大功劳属），Berberis（小檗属），Epimedium（淫羊藿属），Vancouveria（折瓣花属）LeonticaceaeCaulophyllum（红毛七属），Leontice（囊果草属），Gymnospermium（牡丹草属），Bongardia（山槐叶属）PodophyllaceaeRanzania（兰山草属），Jeffersonia（二叶鲜黄连属），Plagiorhegma（鲜黄连属），Achlys（裸花草属），Podophyllum（北美桃儿七属），Dysosma（鬼臼属），Diphylleia（山荷叶属）NandinaceaeNandinaBerberidaceaeMahonia，Berberis，Ranzania，Caulophyllum，Lenotice，Gymnospermium，Bongardia，Epimedium，Vancouveria，Jeffersonia，Plagiorhegma，Achlys，Podophyllum，Dysosma，DiphylleiaNandinaceaeNandinaBerberidaceaeBerberideaeMahonia，BerberisRanzanieaeRanzaniaEpimedieaeEpimediinaeEpimedium，Vancouveria，Jeffersonia，Plagiorhegma，AchlysLeonticaceaeCaulophyllum，Leontice，Gymnospermium，BongardiaPodophylleaePodophyllum，Dysosma，DiphylleiaNandinaceaeNandinaBerberidaceaeLeonticeaeCaulophyllum，Leontice，GymnospermiumBerberideaeBerberidineaeMahonia，Berberis，RanzaniaEpimediineaeEpimedium，Vancouveria，Jeffersonia，Plagiorhegma，Achlys，Bongardia，Podophyllum，Dysosma，Sinopodophyllum，DiphylleiaNandinaceaeNandinaLeonticaceaeCaulophyllum，Leontice，GymnospermiumBerberidaceaeMahonia，Berberis，RanzaniaPodophyllaceaeEpimedioideaeEpimedieae，Epimedium，Vancouveria，PlagiorhegmaAchlydeaAchlysBongardieaeBongardiaPodophylloideaeDiphylleia，Podophyllum，Dysosma，SinopodophyllumNandinaceaeNandinaBerberidaceaeMahonia，BerberisPodophyllaceaePodophylleaePodophyllum，Sinopodophyllum，Dysosma，DiphylleiaEpimedieaeEpimedium，Vancouveria，Jeffersonia，（Plagiorhegma），Achlys，RanzaniaLeonticaceaeCaulophyllum，Leontice，Gymnospermium，Bongardia

以APG IV系统为基础提出的小檗科的科内分类系统大致将小檗科分为3个亚科，9个族以及19个属^[4][23]。

其中以APG IV系统为基础提出的小檗科的科内分类系统大致将小檗科分为3个亚科，9个族以及19个属，650余种^[4][23]。

南天竹亚科 Subfam. Nandinoideae (Bernh.) Heintze (1927)南天竹族 Tr. Nandineae Bernh. (1833)囊果草族 Tr. Leonticeae (Spach) Kosenko (1980)小檗亚科 Subfam. Berberidoideae Eaton (1836)兰山草族　Tr. Ranzanieae Kumaz. ex Terab. (1985)小檗族 Tr. Berberideae Rchb. (1832)桃儿七亚科 Subfam. Podophylloideae Eaton (1836)鲜黄连族 Tr. Jeffersonieae Bing Liu & Su Liu, nom. Ined.淫羊藿族 Tr. Epimedieae Dumort. (1829)山槐叶族 Tr. Bongardieae unknown裸花草族 Tr. Achlydeae Bernh. (1833)桃儿七族 Tr. Podophylleae DC. (1821)

Loconte和Estes（1989）的研究认为小檗科和木通科（Lardizabalaceae）是姐妹类群，因二者共同拥有复叶和双环三聚雄蕊群；Loconte和Stevenson（1991）基于核胚乳发育情况，认为小檗科更接近于防己科（Menispermaceae），罂粟科（Papaveraceae）和毛茛科（Ranunculaceae）；而多数学者基于形态及分子数据对小檗科系统发育学的研究则表明小檗科与毛茛科的亲缘关系是最近的。^[3][24][25]

关于小檗科内属间亲缘关系的研究也有很多，如彭勇等（2006）的研究基于南天竹属与小檗属—十大功劳属含有相似的苄基异喹啉生物碱（Isobenzylquino-lines），认为3属之间具有较近的亲缘关系；Mea-cham（1980）、Loconte和Estes（1989）基于染色体基数x=7、具敏感雄蕊、花瓣基部具蜜腺等特征，认为兰山草属与小檗属—十大功劳属具最近的亲缘关系。^[21]

小檗科植物为灌木或多年生草本，稀小乔木，常绿或落叶。^[2]

有时具根状茎或块茎；茎具刺或无，叶互生，稀对生或基生，单叶或1-3回羽状复叶；托叶存在或缺；叶脉羽状或掌状。^[2]

花序顶生或腋生，花单生，簇生或组成总状花序，穗状花序，伞形花序，聚伞花序或圆锥花序；花具花梗或无；花两性，辐射对称，小苞片存在或缺如，花被通常3基数，偶2基数，稀缺如；萼片6-9，常花瓣状，离生，2-3轮；花瓣6，扁平，盔状或呈距状，或变为蜜腺状，基部有蜜腺或缺；雄蕊与花瓣同数而对生，花药2室，瓣裂或纵裂；子房上位，1室，胚珠多数或少数，稀1枚，基生或侧膜胎座，花柱存在或缺，有时结果时缩存。^[2]

浆果，蒴果，蓇葖果或瘦果。种子1至多数，有时具假种皮；富含胚乳；胚大或小。^[2]

小檗科是真双子叶植物基部类群毛茛目的核心类群之一^[3]，分布于北半球温带及亚热带高山地区，以及非洲和南美洲，呈间断分布或地区特有。具体表现为：裸花草属呈东亚-北美西部分布；红毛七属、山荷叶属呈东亚-北美东部分布；桃儿七属、鲜黄连属均为东亚单种特有属，而其近缘单种属北美桃儿七属和二叶鲜黄连属则间断分布于北美东部； 折瓣花属是美国西北部的特有属，而其近缘的淫羊藿属间断分布于旧大陆，中国为其现代地理分布中心；鬼臼属、南天竹属和兰山草属（草檗属）则是中国或东亚特有属。^[2]而在中国各地均有分布，但大多数种类分布于四川、云南、西藏等省区。^[2][3]

小檗科植物生境复杂，对环境的适应能力强，高度特化、变异性强，因此可见该科植物生于河谷草丛、路边林下、山谷阴湿处、山谷林下或林缘等处^[5]。如鬼臼属（八角莲属）植物可见于海拔550米 - 3200米左右的原始森林的林下；桃儿七属常出现在具有次生植被的山谷中^[8]。

小檗科植物多喜光而耐半荫、喜温凉气候，具有耐寒，耐旱的特性，且对土壤条件要求不严，但以肥沃、疏松、富含腐殖质的土壤为好。如淫羊藿属植物和二叶鲜黄连属植物适生于潮湿森林的林下，小檗属和十大功劳属的几个物种可在干旱地区，甚至沙漠地区生长。^[5][6][7]

小檗科植物既有虫媒传粉也有自花授粉植物^[3][5]。大多数植物依靠传粉者传粉，如牡丹草属，传粉者大多为双翅目昆虫；小檗属和十大功劳属的花的蜜汁中含有的化合物如柠檬烯、罗勒烯、苯甲醛等，其传粉者不仅有双翅目昆虫，也有膜翅目昆虫。^[3][25]桃儿七属和鬼臼属植物则为自花授粉植物，与其花粉较大的性状相对应。^[5]

小檗科植物果实和种子可依据环境和动物进行传播，红毛七属的肉质种子具有浮力，可通过水流传播；囊果草属是典型的风滚式传播植物，其果实囊状膜质，不开裂或仅顶端不整齐撕裂状，种子内藏的特征可以使成熟果囊脱落后，随风滚动过程中将内部的种子散布出来。^[2][6][26]

由于小檗科植物生境复杂，分布呈间断分布或地区特有，人工栽培技术方面存在较大差异，因此本部分小檗科模式属（Berberis L.）为例。^{[2][5][27][28]}

苗床以结构疏松、肥沃，通透性好，渗水性强的沙质土壤为宜。土壤翻耕除草后施足基肥。育苗前对土壤进行消毒处理，以防止苗木生长期的病虫害。^[29][27]

小檗属采用种子繁殖时，可随采随播、也可将种子晾干后冷藏或与湿沙混合储存至次年春播。播种前催芽，采用条播，播后覆草，发芽后注意浇水保持苗床湿润即可。^{[30][29][31][27]}

日本小檗的无性繁殖技术有：扦qiān插繁殖、压条繁殖和分株繁殖。扦插繁殖的插穗一般选用完全木质化且生长健壮的一年或二年生的枝条，处理后扦插于插床，注意遮阴、保湿；压条繁殖要选择低位木质化枝条，进行环剥处理并消毒后将枝条埋入土中，但要保证枝条上部的光合作用能正常进行，保持土壤湿润；小檗植株基部能发出蘖芽，形成丛生，可在秋季落叶后对植株进行分株繁殖。^{[30][32][29][31]}

成活的小苗要进行间苗或芽苗移栽，移栽时注意遮阴，忌暴晒。根据其生长习性，加强水肥管理，以促进植株成长，如春季施壮苗肥、初夏追肥，根据土壤的实际情况，适时适量浇水，浇水量不宜过大，否则会导致烂根等，同时可结合修剪整形。^{[27][30][32][29]}

小檗属植物的常见的病害为白粉病，发病时可及时拔除病株、销毁，同时喷洒三唑酮tóng稀释液、多菌灵可湿性粉剂等来防治；虫害有蚜虫和介壳虫等，蚜虫可用氧化乐果乳油、薜虫啉可湿粉、乙酰甲胺磷乳油、灭蚜松等防治，介壳虫防治要注意加强日常管理，发病时可喷洒蚧jiè螨灵 (机油) 乳剂、辛硫磷乳液等。^[27][30][32]

小檗科中部分物种分布和种质资源十分受限，如鬼臼属是中国特有属，分布范围以中国中部地区为中心，并自成一个分布的小区域，大约处于北纬23 - 32度与东经94 - 122度之间，白毛八角莲（Dysosma villosa）仅分布于中国贵州省内；^[33][34]十大功劳属的小叶十大功劳（Mahonia microphylla）已知仅有一个分布点是中国广西融安，且成熟个体数小于250株^[35][36]；靖西十大功劳（Mahonia subimbricata）已知分布地点少于5个^[13]。小檗属中的Berberis maderensis是西班牙马德拉岛（Madeira）特有的灌木，仅有一个分布点，种群中成熟个体低于200株（Sequeira and Fernandes pers. comm. 2016）^[14]；Berberis karkaralensis只分布于哈萨克斯坦中部的肯特山和卡尔卡拉利山^[15]；Berberis carupensis是哥伦比亚的特有种^[37]。

小檗科保护物种受到多种威胁，如八角莲属植物因其药用价值，使该属植物的野生植株被大量采挖，数量减少；还有部分物种因农业发展和城市化发展而导致生境退化或消失，如云南八角莲（Dysosma aurantiocaulis）、靖西十大功劳、高山小檗（Berberis alpicola）等。^{[13][16][17][18]}此外还有受到外来植物群的竞争和自然灾害（山火、雪崩和山体滑坡等）的威胁的物种，如小檗属中的Berberis maderensis、Berberis karkaralensis等。^[14][15]

许多种小檗科植物在2013年已被《中国生物多样性红色名录》（高等植物卷）中评为濒危物种（根据IUCN3.1标准），如高山小檗、短序十大功劳（Mahonia breviracema）、宽萼淫羊藿（Epimedium latisepalum）、单叶淫羊藿（Epimedium simplicifolium）等被评为极危（CR）等级^[18]；2021年中国《国家重点保护野生植物名录》将鬼臼属所有种、小叶十大功劳、靖西十大功劳和桃儿七（Sinopodophyllum hexandrum）收录为国家二级保护植物^[19]；同时小叶十大功劳、云南八角莲、西藏八角莲（Dysosma tsayuensis）、川八角莲（Dysosma veitchii）、八角莲（Dysosma versipellis）被《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》评为易危（VU）等级物种^[20]。

小檗科被列入保护目录的物种中，仅部分物种有一些相关措施，如对于小檗科植物的一些濒危物种，如屏山小檗（Berberis pingshanensis）、淫羊藿等可因地制宜地进行引种栽培，可有效地保存这些物种的种质资源^[9][38]；建立自然保护区和在自然资源和濒危物种保护中起着重要作用，如Berberis maderensis出现的地区受到马德拉自然公园的保护^[14]。

小檗科小檗属植物的浆果均可食用，含大量维生素C及多种氨基酸，以此为原料制作的保健饮料已有市售。果皮可提取天然色素，安全无毒，可用作食品着色剂，其残渣可作饲料。还有鬼臼属和桃儿七属的果实亦可食用。^[8][9]

小檗科许多植物具有观赏价值，主要观赏价值体现在花、果、枝叶等器官的色彩、形态、芳香等方面；同时具有繁殖容易、耐修剪、观赏用途广、适应力强、病虫害少等优点，是园林造景中的重要材料。如南天竹（Nandina domestica）以及小檗属和十大功劳属中的一些灌木类植物，可配植于建筑物旁或树荫前，或可丛植、对植、列植于庭园绿地中作观赏树；鬼臼属、桃儿七属和淫羊蕾属等的草本植物，可作室内观赏植物。^[2][10][11]

小檗科大多数属植物具有药用价值，其中淫羊藿（Epimedium brevicornu）和鬼臼（Sinopodophyllum hexandrum 桃儿七）最早见于《神农本草》，后陶弘景（公元456-536年）《名医别录》中有较具体的地理分布记述，足见这两属植物作为药材已有十分悠久的历史。^[2]据《中华本草》记载，小檗属的多种植物的根、茎可入药，如黄芦木（Berberis amurensis）、深黑小檗（Berberis atrocarpa）等，以及细叶小檗（Berberis poiretii）、猫刺小檗（Berberis soulieana）、匙叶小檗（Berberis vernae）等多种植物的根、茎及树皮可制成中药材三颗针，具有清热、燥湿，泻火解毒等功效。还有红毛七（Caulophyllum robustum）和南方山荷叶（Diphylleia sinensis）的根和根茎入药，具有活血化瘀、祛风除湿、行气止痛的功效。此外八角莲、阔叶十大功劳、南天竹等均有药用价值。^[2][12]

小檗科小檗属植物是一类优良水土保持植物，以及其根皮、茎皮和叶含单宁，可提取栲kǎo胶。大部分小檗科植物都含有蜜腺，可作为蜜源植物，如豪猪刺（Berberis julianae）、日本小檗（Berberis thunbergii）、黄芦木、十大功劳（Mahonia fortunei）等。此外，南天竹属南天竹种子含油约为12%，可用于榨油；叶含鞣róu质，可作为鞣料植物；木材坚硬，也可作为小型雕刻材料。^[39][40][41]

小檗属、南天竹属、桃儿七属分别是小檗科三个亚科：小檗亚科（Subfam. Berberidoideae）、南天竹亚科（Subfam. Nandinoideae）、桃儿七亚科（Subfam. Podophylloideae）的代表类群。^[4]

小檗科模式属，约500种，主产于北温带，是小檗科中唯一分布于热带非洲和南美洲的属，也是唯一在干燥地区得以强度分化的属。中国约有250多种，主产于西部和西南部。落叶或常绿灌木，具刺，单叶互生；花为单生、簇生、总状、圆锥或伞形花序；浆果红色或蓝黑色。该属大多数植物的根皮和茎皮含有小檗碱，可代黄连药用；也常作观赏植物栽培。^[4][28]

小檗科南天竹亚科的一个属，该属仅有1种，原产于中国和日本，北美东南部常有引种栽培。常绿灌木，无根状茎。叶互生，回羽状复叶，小叶全缘；大型圆锥花序顶生或腋生；浆果球形，红色或橙红色。种子灰色或淡棕褐色，无假种皮。^[4][42]

小檗科桃儿七亚科的一个单种属，分布于中国、锡金、尼泊尔、不丹、印度北部、巴基斯坦、阿富汗东部和克什米尔，属模式种是桃儿七。多年生草本。根状茎粗壮，横走；茎直立，基部被褐色大鳞片。叶长柄，基部心形，3或5深裂几达中部，裂片有时2-3小裂。花大，单生，整齐，粉红色，先叶开放。果为大浆果。^[4][43]

小檗科植物含有丰富的化学成分，主要包括苄基异喹啉生物碱、鬼臼毒素类木脂素、喹kuí喏里西啶dìng生物碱、淫羊藿苷类黄酮、香豆素和其他黄酮等酚类成分，与此相关的药理研究相当丰富。如鬼臼属、桃儿七属和山荷叶属植物均含鬼臼脂素和山荷叶素等，能抑制多种肿瘤细胞的生长；小檗属与十大功劳属植物含多种生物碱，如小檗碱、药根碱等，均具有抗菌消炎、免疫促进、利胆、降压、抗心律失常等方面的作用；南天竹属所特有的南天竹碱对中枢神经系统以及平滑肌的兴奋作用等；淫羊霍属富含8位异戊烯基的黄酮醇化合物，具有多种重要的药理活性，具有免疫调节、促进性腺功能和提高性功能、改善骨质疏松和抗衰老等方面的作用。^[22][44][45]