始祖鸟

始祖鸟，是鸟纲始祖鸟科始祖鸟属（学名：Archaeopteryx）动物的统称。^[2]始祖鸟生活在大约1.5亿年前的中生代侏罗纪时代。^[3][4]19世纪末至21世纪初，它被普遍认为是最早及最原始的鸟类，但随着比其更古老，构造上也比其更接近现生鸟类的古鸟类被发现，古生物学家已多不再将始祖鸟视为现生鸟类的共同直系始祖。^[8][9]始祖鸟分布于欧洲，^[1]在侏罗纪时代，始祖鸟生活的欧洲位置为温暖海洋中的热带岛屿，纬度与今天的佛罗里达州接近。^[10]

始祖鸟主要栖息于干旱的岛屿上，岛屿上的植物主要有低矮的灌木组成。^[11]体型大小如鸦。^[12]体长约0.5米，体重在311-510克之间；始祖鸟体色可能呈黑色或仅翅膀呈黑色。^[4][7][1]体被两侧对称的羽毛，^[12][4][13]有长而有力的腿。^[3]虽然其可能不具备飞行或树上栖停的能力，但可以地面行走或奔跑，且具有在树枝间的滑翔能力。^[12][3][4]它们为食肉动物，^[1]存在蜕皮行为，^[14]且可能为昼行性动物。^[15]其生长速度较慢，可能不是典型的“温血动物”。^[7][16]

始祖鸟作为既像鸟又像爬行类的动物，具有重要的科研价值，首先它们是鸟类从爬行类的一只进化发展而来的有力证据，^[17]其次，对始祖鸟等古鸟化石的研究关系着鸟类起源于哪一种爬行类的问题。^[18]1985年，中国当代诗人舒婷发布了一首关于始祖鸟的咏物诗，它用始祖鸟的形象比喻那些在社会进化过程中对历史产生过积极影响，造福、荫庇后人的先祖先行，并借始祖鸟歌唱了那些英雄们。^[19]此外，始祖鸟（ARC TERYX）是加拿大知名的户外品牌，其名字和商标图案便来源于始祖鸟及其化石形象。^[20]

始祖鸟生活在大约1.5亿年前的中生代侏罗纪时代。^[3][4]

关于始祖鸟的起源，科学家们提出过许多观点：19世纪中叶，赫胥黎最早提出鸟是由虚骨龙类动物演变而来，且始祖鸟的化石被挖掘后，他更深信了鸟与恐龙的亲密关系，在其论文《论始祖鸟》中指出，始祖鸟的骨盘与许多恐龙雷同，脚部也与细颚龙极为相似，他提出“始祖鸟是最像爬行动物的鸟，介于平胸鸟与恐龙之间，而恐龙则是最像鸟的爬行动物”。古生物学家马许支持其观点，并进一步指出细颚龙可能就是始祖鸟的亲戚。^[21]

1906年，南非古生物学家布洛姆认为鸟类起源于原始的槽齿类爬行动物，且槽齿类被认为不仅是鸟类而且是包括恐龙在内的多数爬行动物的祖先，在他看来，恐爪龙和兽足类恐龙都太特化，不可能是鸟类的直接祖先，其他类中的伪鳄类是鸟类更合适的祖先，其认为始祖鸟可能是某种未知物种的直系后代，这种生物可能是类似于派克鳄（Euparkeria）的假鳄类动物。^[22][21]

1969年，美国耶鲁大学恐龙学家奥状斯教授发现了一种新的兽足类恐龙化石，命名为“恐爪龙”，发现恐爪龙与始祖鸟有很多相似之处，并认为赫胥黎观点很有价值，这使得沉寂了一段时间的鸟的起源问题再次成为科学界的焦点。但同时，也有人提出反对意见，认为恐爪龙与始祖鸟在地质年代不属于同一时代，它们很可能是平行进化或平行发展的，所以恐爪龙不一定是鸟类的祖先。^[21]

19世纪末至21世纪初，始祖鸟被普遍认为是最早及最原始的鸟类，但随着比其更古老，构造上也比其更接近现生鸟类的近鸟龙（Anchiornis）、晓廷龙（Xiaotingia）和曙光鸟（Aurornis）相继被发现，始祖鸟在鸟类演化学上的地位已经动摇。古生物学家已多不将始祖鸟视为现生鸟类的共同直系始祖。^[8][9]

始祖鸟的学名“Archaeopteryx”是德国古生物学家迈雅（Meyer）于1861年所命名，^[2]名字的意思是“远古有翅膀的动物”。^[3][4]它们还有一个有个共同的名字“Urvogel”，德语意思为“原始的鸟”。^[1]

关于始祖鸟是否归属于古鸟类曾有争议：在1863年德国巴伐利亚灰岩组清晰的羽毛化石发现之前，由于始祖鸟缺少用于附着飞行肌肉的龙骨状胸骨，且其具有牙齿、爪子、长尾骨等许多小型恐龙的骨骼特征，但缺乏减轻体重的空心骨骼，故一些古生物学者曾试图将始祖鸟归入地面行走的的某种小型恐龙。^[4][23]且始祖鸟与其近亲：非鸟手盗龙类十分相似，例如其骨骼结构、脑部结构等，相似到一些专家认为始祖鸟更可能是那些手盗龙类的某一类群的成员，而并非真正的鸟类。^[24][11]

但包括美国鸟类学家费都加（Feduccia）在内的许多鸟类学家认为始祖鸟表现出来的第一趾与其他趾的对握，叉骨的出现以及向后延长的趾骨，感觉像是鸟。^[4]且最终将始祖鸟划分到鸟类家族中，主要是由于其羽毛在显微镜下每一条细小的“毛发”上，会有很多复杂的结构枝杈纵横，且有钩状物相连，而这些特征只有鸟类才有，由于始祖鸟具有此特征，故其被划分为鸟类家族的成员。^[25]

然而，也有观点认为“所有的鸟类都是恐龙，但并不是所有的恐龙都是鸟类”，故始祖鸟是恐龙，且能将始祖鸟定义为鸟类的特征——羽毛、叉骨和三指的手，也在非鸟兽脚类恐龙中发现了，故能否将始祖鸟定义为鸟类，应看其是否为与演化树中通向现代鸟类的分支上，因此他们认为始祖鸟仅是众多有羽毛的小型兽脚类恐龙之一。^[10]

始祖鸟体型大小如鸦。^[12]从头到脚相当于人的一脚长，体长约0.5米，体重在311-510克之间；由于始祖鸟的一片翅膀被认为呈黑色，所以科学家推测其体色可能呈黑色或者其仅翅膀呈黑色。^[4][7][1]

始祖鸟可能像一些现代鸟类一样头部裸露，但也可能是其头部羽毛没有保存在化石中；^[10]体被两侧对称的羽毛，且羽毛还有分化，分为飞羽、次级飞羽和绒羽，^[12][4][13]且初级和次级飞羽的羽毛具不对称的结构，羽轴粗壮并略弯曲，初级飞羽表面覆盖有覆羽；颈椎和背椎具充气现象，可容纳颈气囊和腹气囊的分支；^[26]前肢已成翼且翅膀较小，期翼翅展开约有45厘米；^[12][4][13]骨盘为“开放式”；后肢具四趾，三前一后；^[18]大脑较爬行动物更大，^[3]但较同等体型的鸟类要小，但其中“五脏俱全”，其脑部结构具有负责运动的小脑半球发达、膨大的视觉中心以及内耳；^[27]且有适应飞行的神经系统。^[4]

始祖鸟的骨骼中空，^[4]头骨保留了很多爬行动物的特征，包括上、下颌具齿，牙齿间具齿间板，具有未愈合的眶后骨和鳞骨；^[26]胸骨较小，未骨化；脊骨也与爬行动物一样可以弯曲；有三个分开的指骨，指端具爪，爪呈圆锥形，基部较宽，像被侧压的样子；羽毛下与爬行动物相似的尾甚长（尾椎为21-23枚），手指指节骨的指式为2-3-4，脚趾不对握；前后肢长度近等长；^[3][4][26]肋骨无钩状突；^[18]尾巴骨骼愈合为尾综骨；^[4]骨骼愈合程度较低（如腕掌骨、胫跗骨和附跖骨均不愈合）；^[26]有长而有力的腿。^[3]

始祖鸟分布于欧洲。^[1]在侏罗纪时代，始祖鸟生活的欧洲位置为温暖海洋中的热带岛屿，纬度与今天的佛罗里达州接近。^[10]

始祖鸟主要栖息于干旱的岛屿上，岛屿上的植物主要有低矮的灌木组成，这意味着所有展现它们生活在高大树木以及茂密森林里的典型的始祖鸟复原图很可能是错，始祖鸟很可能是主要生活在陆地上的动物。^[11]

2004年，科学家们通过对始祖鸟化石的脑部X射线断层成像分析，发现其脑部结构比大部分恐龙都要明显的大，这显示其有着足够的脑容量支持日常的飞行活动。另外还发现，其视觉区域占接近脑部的三分之一，其他区域则基本是关于听觉及肌肉控制。对始祖鸟的头颅骨进行成象分析则清晰地发现了其内耳结构，相较于现生爬行动物而言，始祖鸟的内耳结构更接近于现生鸟类。这些特征综合起来可知始祖鸟有飞行所需的敏锐听觉、平衡感、空间感以及调控能力。^[28][29]

曾经研究人员认为始祖鸟胸骨同爬行动物一样很小，且其翅膀也不大，力量也不强，虽不善远距离地飞行，但它们能进行简单的飞行，且它们的爪可以栖停在树枝上。^[4][30]

但从2005年报道的第十件始祖鸟标本看出，其没有完全反转的第一趾骨以及第二趾骨的过度伸长和膨大决定了它们尚不具备对握的姿势，即它们不具有在树上栖停的能力；其次，它们第一跖骨位于第二跖zhí骨的中段，不像现生鸟类那样两个跖骨在较下端关节，且其飞行肌肉可能是连于厚及回力标状的叉骨、板状的鸟喙骨、或是软骨质的胸板。^[4][30]

另外，始祖鸟的肩胛骨、鸟喙骨及肱骨之间关节窝的向旁侧定位（并非现今鸟类背部起角的排列），可见其并不能将翅膀提升至背后，而未能达至鼓翼上升的要求，^[4][30]这说明了它们还不能飞行；它们只能依靠过度伸长和膨大的第二趾骨对地面产生较大的抓握力，从而使尚未发生扭转的第一趾骨协助其他趾骨完成地面行走或奔跑的功能，且具有在树枝间的滑翔能力，^[12][3][4]即可能从在同一棵树上的一根树枝滑到另一根树枝的能力，^[7]且始祖鸟可能会游泳。^[10]

始祖鸟具有小的呈圆锥状的牙齿，它们可能是食肉动物，摄食小型爬行动物、哺乳动物或昆虫等。^[1]始祖鸟脚上有可以伸展的爪子帮助其抓住大的猎物或者保护自己，前肢的爪子也有相同的作用。^[10]

通过将始祖鸟的巩膜环与现代鸟类和爬行动物的巩膜环进行对比，发现始祖鸟可能同大多数现代鸟类一样是昼行性动物，于白天进行活动。^[15]另外，始祖鸟存在蜕皮行为，它们可能采用“中心向外”的蜕皮模式。^[14]

始祖鸟的骨骼组织特征表明，始祖鸟与手盗龙类祖先一样，生长期要持续多年，在完全成熟之前就能够繁殖。^[24]虽然没有找到相关的化石证据，但和现在的鸟类一样，始祖鸟被认为是卵生繁殖的。^[31]

始祖鸟的幼鸟较现代体型相似的鸟类生长速度较慢，这可能由于始祖鸟的长骨是由生长缓慢的爬行动物的平行纤维骨骼组成；科学家们预计始祖鸟的体细胞达到成熟的时间不少于970天，由于它们生活在侏罗纪时代的晚期，当时每年计有375天，故科学家们预计始祖鸟从孵化到发育成熟即成年的体型需要将近三年的时间。这也一定程度上说明，始祖鸟的新陈代谢不是典型的“温血动物”。^[7][16]

始祖鸟的灭绝原因主要是由于剧烈的地壳运动和海陆变迁，导致白垩纪生物界的巨大变化并使始祖鸟灭绝。关于白垩纪灭绝事件的成因，科学家们提出了无数个理论，例如马斯特里赫特阶海退事件、小行星撞击说、海平面升降说、火山喷发说、致命病菌说、气候变迁说、物种斗争说、大陆漂移说、地磁变化说、被子植物中毒说、酸雨说、造山运动说、超新星爆发说等，但科学家们普遍认可的是陨星撞击说。^[32]

所谓“陨星撞击说”，通常被认为是在白垩纪末期地球可能遭受过一次来自太空陨石的撞击，并造成了恐龙的灭绝，且科学家们通过铱yī（Ir）元素的含量推算出撞击物体应该是一颗直径达10千米左右的小行星。撞击导致地球发生了里氏10级的地震，科学工作者在中美洲犹加敦半岛的地层中找到了一个可能由于陨石撞击所造成的大坑，以证明陨星撞击说的观点。^[32][33]

始祖鸟作为既像鸟又像爬行类的动物，具有重要的科研价值，首先它们是鸟类从爬行类的一只进化发展而来的有力证据，^[17]它代表了脊椎动物由陆地向空中发展的一支；^[34]始祖鸟可能代表一个飞鸟的祖先，如在哺乳动物的进化中的异态；它也是达尔文主义者的一个证据，信奉达尔文主义的人认为它是一个重要的里程碑。^[35]其次，对始祖鸟等古鸟类化石的研究，也关系着学术界怎样通过科学手段确定鸟类究竟起源于哪一种爬行类的问题。^[18]

1985年，中国当代诗人舒婷发表一首关于始祖鸟的咏物诗，它用始祖鸟的形象比喻那些在社会进化过程中对历史产生过积极影响，造福、荫庇后人的先祖先行，并借始祖鸟歌唱了那些英雄们。^[19]此外，始祖鸟（ARC TERYX）也是加拿大的顶级户外品牌，其名字和商标图案来自始祖鸟的化石形象。^[20]

在较始祖鸟晚2500-3000万年出现了另一批古鸟类，为热河鸟科（Jeholornithidae），是中生代末期之前已知的最大鸟类，相较始祖鸟类群而言，它们在演化上更接近现生鸟类，并被认为是所有鸟类祖先接近的代表，其中的原始热河鸟（Jeholomis prima）最为著名。^[24]

原始热河鸟较始祖鸟物种而言，展现了很多进步特征，即更接近现生鸟类的特征：首先，其肩部的骨骼和胸骨发生了明显变化，其前肢骨骼的细节特征表明，在拍打翅膀时，热河鸟比始祖鸟展开更大的角度，这有利于形成升力和提高推力；其次，较长的前肢和关节紧密的爪部，从与胸骨相连的肌肉获得力量，使其拍打翅膀的速度更快。^[24]

截至2023年，所发现的始祖鸟化石共有十枚，其主要发现于德国侏罗纪晚期地层中：^[12][4]

始祖鸟化石时间地点特点第一枚1860年德国索伦霍芬附近形态保存极差，仅有一根单羽压痕，长约60厘米，宽约11厘米，两侧羽片不对称，形态和现代鸟类的次级飞羽相似第二枚1861年在距离首枚始祖鸟化石发现地不远处的另一个采石场整体基本完整，但头骨不全，头后骨骼保存较好，有羽毛的印痕。其具有爬行类和鸟类的双重特征如鸟类的飞羽、叉骨，爬行类的尾椎和原始的头骨，曾被命名为印板石始祖鸟（Archaeopteryx lithographica），现收藏于英国自然历史博物馆内；为1863年的达尔文《物种起源》的生物进化理论提供了强有力的证据。也被称为“伦敦标本”第三枚1877 年在距离伦敦标本发现地东约30千米的一个采石场保存较完整的始祖鸟标本之一，体积比伦敦标本小十分之一，现保存于柏林博物馆，其也被称为“柏林标本”第四枚1933年与伦敦标本发现地相同此标本羽毛、前肢、胸骨、颌骨保存均较好，曾被美国古生物学家沃尔赫费尔（Wellnhofer）命名为一个新种，巴伐利亚始祖鸟（Archaeopteryx bavarica）第五枚1956年与伦敦标本发现地相同其残缺较多，没有头骨，其他骨骼脱节明显，显示出一些羽毛的印痕，最有意义的是脚部的跖骨有些愈合，意味着始祖鸟已开始表现出鸟类进步的特征，但该标本自1991年起便下落不明第六枚1970年（正式确认）不详此标本最早是在1877年被发现，但并未引发关注，标本保存不理想，有些特征保留缺失，特别是羽毛印痕的部分遗失，使鸟类和爬行动物的特征易混淆；再加之当时人类对化石鸟类认识正在积累过程，故其被认为是翼龙化石长达一个世纪。直到1970年，美国人奥斯特罗姆（Ostrom）发现后才改正第七枚1973年（正式确认）不详最早是于1951年被发现，标本为幼年个体，加上无明显羽毛印痕保留，开始曾被认为是一枚小型食肉恐龙化石，直到1973年才被更正，即为“艾希施泰特标本”，存放于德国艾希施泰特当地博物馆第八枚1988年不详此标本为自2023年以来，发现的个体最大的始祖鸟标本，骨骼形态与伦敦标本较吻合，羽毛印痕缺少，直到1988年被报道，称其为“索伦霍芬标本”，现藏于穆勒（Muller）博物馆第九枚2005年德国索伦霍芬地区此标本为自2023年以来，保存最完好的标本，有完整头骨、四肢和长长的尾巴。其所具有的保存特征表明了始祖鸟与恐爪龙在演化上的关系较近。特别是其第二脚趾骨骼的加长、第一趾未完全翻转，均对始祖鸟功能行为进行了科学解释，从而颠覆了传统认识第十枚不详不详不同于其他标本，其为私人收藏品，保存状态不理想，仅保留有前肢和肩带部分，是一具被压扁的不完整骨架，也未有正式研究成果和文章报道

1985年，关于柏林和伦敦的始祖鸟化石的真伪受到了英国天文学家弗雷德·霍伊尔（Fred Hoyle）及以色列物理学家李·斯柏特纳（Lee Spetner）等学者的质疑；但此质疑受到德国艾伦·查理格（Alan J. Charig）及自然历史博物馆的学者反对。^[36][37][38]

反对的原因是那些质疑伪造的证据主要是基于质疑者对岩化作用过程的陌生：首先，质疑者基于羽毛质感的差异指出这些羽毛观感是由薄层水泥造成，但这是由于质疑者并没有考虑到羽毛本身会造成质感的差异；^[36][37]其次，质疑者认为石板会如此平滑地分裂，或是保有化石的石板得以保存而非另一面的石板，但这是由于死去的动物可能掉下在硬化的表面造成日后的分裂，令大部分化石留在一面而另一面只得小许。^[38]

另外，质疑伪造的证据还包括了其他始祖鸟标本在发现时并没有发现羽毛，但这与马克斯柏格及爱希施泰特标本就是有羽毛的事实相悖。所以，古生物学家仍然认为柏林和伦敦的始祖鸟化石是真实，而非伪造的。^[36][37][38]

由于鸟类的骨骼比较纤细，所以要成为化石很困难，鸟类死后，其纤细的骨骼会经过风吹日晒逐渐破碎解体，即使落在阴暗的地方，也会有其他食腐动物将其吃掉。而只有在古代湖边或沼泽地栖息的鸟类，死后如果正好坠落在细腻的淤泥中，经过漫长的岁月才会变成骨骼化石，另外，幸运的话，还能在岩石中留下羽毛的印痕。故始祖鸟化石的发现十分难得。^[39]