大麦虫

大麦虫（学名：Zophobas morio）^[8]，是拟步甲科粉甲属的一种大型甲虫^[8][2]。大麦虫是一种由卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段组成的完全变态昆虫，成虫寿命约100~160天。大麦虫个体大营养价值高，常被作为高脂肪、高蛋白的鲜活饲料广泛应用。^[3][4]

大麦虫主要分布于北美洲、中美洲、南美洲、西印度群岛等地区，^[8][9]后经引种，在欧洲、亚洲均有分布。^[2]其栖息环境多阴少光，潮湿温暖。^[3] 成虫体长26~29mm，体宽约8mm，复眼呈红褐色，触角呈念珠状，身体狭长而扁平，周身无刺毛，背部表面为黑褐色，无光泽、多斑点，腹部为黄褐色。雌性成虫体型较雄性个体大。^{[2][3][4][10]}

随着生产养殖技术的成熟，大麦虫的人工养殖量逐渐加大，其逐步成为蜥蜴、龟、娃娃鱼等特种动物养殖和宠物养殖的理想蛋白饲料；^[11]同时，还可利用大麦虫幼虫取食塑料的习性，降解塑料，缓解白色污染；^[4][8]大麦虫能够产生抗菌剂（抗菌肽，AMPs）、抗癌肽和抗真菌肽，在医药研究领域有一定应用前景^[12][13][2]；在科研领域，大麦虫幼虫的血淋巴酚氧化酶活性可作用为预测昆虫免疫反应的一种稳定可靠的因子。^[14]

大麦虫是拟步甲科（Tenebrionidae）粉甲属（Zophobs）的一种大型甲虫。^[1]1776年，丹麦昆虫学家约翰·克里斯蒂安·法布里丘斯（Johann Christian Fabricius）最先命名了该种昆虫。^[1]而在被法布里丘斯准确描述前后，该种昆虫还曾被不同的学者命名为Zophobas atratus、Tenebrio morio、Zophobas atratus、Tenebrio atratus等，但这些观点均未被学术界广泛接受。^[2]

大麦虫的卵长为1.4~1.9mm，宽0.7~0.9mm，整体为长圆形，乳白色，透明且具有光泽，卵壳较薄，易破裂，表面有粘液。^[2][4]

初孵的幼虫体长为2.7~2.9mm，呈乳白色，透明有光泽，后逐渐变为褐色。老熟幼虫一般体长为50~60mm，最长可达70mm，虫体整体粗细基本相同，虫体细长，直径约为5~8mm。^[4][10]老熟幼虫体壁坚硬有光泽，体表覆盖着圆筒状的硬外壳（外骨骼），且长有细毛刺。^[2]虫体中间为黑、黄相间色，中间有一圈斑点，接近头部和尾部的几节黑褐色较重，腹面呈灰褐色。头部坚硬，呈暗棕色。在各足转节腹面的近端，可见两根粗刺。^[10]第七腹节到第九腹节的基部变窄，呈圆锥形。^[2]

蛹为裸蛹，黄棕色，体长31~35mm，宽6.9~8.2mm，单个蛹约1g重。^[4] 在蛹的腹部，有一对弯弯的尖头，形成一个“八”字形，在最后一节的腹部，有一对不分节的乳状突起，分节形成，雌性的乳状突起很大，而且很明显，端部扁平，朝两侧弯折；雄性的乳状突起很小，端部圆而不弯折，基部接在一起，这是区分雌雄的标志。^[10]

大麦虫成虫体形狭长，稍扁平，长椭圆形，体长26~29mm，体宽约8mm，周身无刺毛。成虫刚刚蜕皮出蛹时，头部呈橘色，壳体呈乳白色，甲壳很薄，1~2天后背部变为黑褐色，无光泽、多斑点，腹部变为黄褐色。其虫体由三个部分组成：头部、胸部、腹部。头部复眼呈红褐色；触角呈念珠状，有11节，第1节较窄，第3节较长，与第1节和第2节的长度之和相当，最后1节的长度与宽相同；胸部前胸背板的宽度比长度要大。成虫后翅退化，共3对足，其中1对位于前胸。^{[2][3][4][10]}

大麦虫成虫两性个体的性别特征明显，雌性成虫体型较雄性个体大，^[10]雄虫头部额区凹陷，而雌虫额区下缘直而平截；雌虫触角第3节呈短粗的棒状，肛板较长，而雄虫触角第3节细长，肛板较短。^[15][10]

大麦虫主要分布于北美洲、中美洲、南美洲、西印度群岛等地区，^[1][9]后经引种，在欧洲、亚洲均有分布。^[2]2000年后，中国从东南亚国家引进大麦虫。^[6]

大麦虫栖息环境多阴少光，潮湿温暖，^[3]易在腐烂的树木、树叶中发现。栖息地多样化，从沙漠到森林都是大麦虫的栖息地。^[14]

大麦虫生长环境多潮湿，成虫和幼虫均具有趋湿性，整个生长发育期中受温度、湿度影响较大。生长发育的最适温度为24~30℃，5℃以下和35℃以上可致死，空气相对湿度要求在60%~75%较适宜，在30℃下成虫产卵最多。^[3][7]其成虫阶段长期适应黑暗环境，喜阴怕光，夜间活动较多。^[3][4]

另外，大麦虫食性多样，主要麸fū皮和蔬菜、瓜果等的残渣，在13℃左右的环境温度下适宜活动取食。^[6][7]其喜集群生活，成虫和幼虫均具有自相残杀性，表现在成虫咬食捕杀初产的卵、蛹以及初步孵化、蜕皮的幼虫；^[6]同时幼虫也常咬食其他初蜕皮的幼虫。^[4]成虫翅退化，不能飞行，有较强的爬行能力。^[4]

大麦虫为完全变态昆虫，经历卵、幼虫、蛹、成虫四个阶段。^[16]成虫具有生殖能力，且全年都可生长繁殖，繁殖期雌雄虫比例为1∶1。^[7]成虫性成熟时体色变黑, 具有持续交配和产卵的习性。^[4]

大麦虫卵对湿度要求高，一周左右即可孵化。^[4]卵的数量与母体年龄成负相关，与成虫密度成正相关。^[2]卵期约7~10天。^[3]

初孵幼虫两天后爬行速度加快。^[4]初孵幼虫生长速度很快。^[6]幼虫共蜕皮6~10次。^[3]单独孵化出的幼虫比起成群孵化出的幼虫，其发育周期更长。然而在拥挤条件下，大麦虫幼虫会一直蜕皮直到死亡，而难以化蛹。^[2]幼虫期约150~200天。^[4]

幼虫进入预蛹期后表现为不爱活动、蜷缩成“C”形、皮肤光泽度差、停止取食等，约一周后即可蜕皮成蛹。^[4][16]初孵的蛹体为乳白色，经过一段时期后变成黄棕色，羽化前又变成暗红色。^[4]蛹通常是静止的，然而当蛹受到触觉上的刺激时，它们能够以圆周运动的方式旋转腹部或表现出其他反应。^[2]蛹期约10天。^[4]

大麦虫的繁殖期在成虫阶段，^[10]刚羽化的成虫头部和鞘翅为乳白色，体壁较软，性成熟时身体呈黑色。产卵前期为4~6天，交配过程中，雄性个体攀附在雌性个体上，使它们的产卵管和受精管伸出并接触，从而完成交配。雌虫在交配的2~3天后产卵，繁殖时多次交配产卵、连续产卵，产卵方式聚产为主。雌虫可以连续产出600-1000余粒卵，直至死亡。成虫期约100~160天。^[4]

2000年以后，中国从东南亚国家引进大麦虫，作为一种新型蛋白源昆虫。大麦虫的食性多样，适应范围广，主要麸皮和混合饲料及蔬菜、瓜果等的残渣，饲料来源广泛，养殖成本低廉，适合中国各个地区饲养。^[6]大麦虫个体大，营养丰富，营养价值高，远远超出同类科目的其他昆虫，^[10]可作为高脂肪、高蛋白的鲜活饲料。在欧美等国家作为爬行类动物的活体饲料，^[4]在中国引进大麦虫后的早期，由于大麦虫人工培育数量较少，主要是作为高级观赏鱼类（如金龙鱼、银龙鱼）的专用饵料。之后，随着生产养殖技术的成熟，大麦虫的人工养殖量逐渐加大，价格也趋于平缓、稳定，逐步成为蜥蜴、龟、娃娃鱼等特种动物养殖和宠物养殖的理想蛋白饲料。^[10]

饲养环境温度应控制在20~32℃之间，以27℃为最佳。夏季气温高，可以洒水降温，还可以喂一些菜叶瓜果等。冬天气温低，注意保暖。^[17]饲养房间的通气条件要好，空气的相对湿度保持在60~70%。同时为保证大麦虫的发育，饲养房间光线不宜太强。^[3]

成虫朝下产卵，饲养卵时，主要利用产卵筛和接卵纸收集大麦虫卵。一般情况下，接卵纸每3天换一次，在适宜的温度季节或盛期，每天换一次。雌虫在产卵高峰期之后，会衰老死亡或降低产卵量，应及时清除。^[16]在一定温度范围内，卵的发育速度与温度呈现正相关关系，27℃时卵的孵化率最高。^[4]

大麦虫幼虫的饲养主要以麸皮和蔬菜、瓜果为主。^[4]未成龄幼虫多喂青菜，以促进生长。若老龄幼虫在化蛹后，食性不佳，可加喂鱼粉，以求化蛹一致。^[16]生长初期采用高密度饲养，有利于提高环境温度，同时具有保湿的作用。生长后期可降低饲养密度。^[4]

为避免大麦虫互相残杀，同时加速化蛹，可将正在化蛹的幼虫挑选出来，分别喂养。放蛹的厚度不要过厚，否则会引起蛹窒息而死。^[4]在25~30℃和65~75%的相对湿度的条件下，蛹期的羽化效果最好。在20℃以上时，6~7天即可羽化为成虫，再转入成虫产卵箱。^[10]

成虫阶段为大麦虫的繁殖期，饲养成虫时光线不宜太强。^[3]按一定的投放比投放雌、雄虫。要注意掌握合适的成虫饲养密度。成虫羽化后6~11天即可产卵，蛹羽化为成虫后2个月为大麦虫的产卵盛期。培养成虫时，可在饲料中掺入些碎青菜，随食随放，切忌投喂过量，以避免食物发霉腐烂，致使成虫患病，降减少产卵。^[16]

病菌侵染：一旦发生病害，应及时清除病虫；减少或停止喂食蔬菜和其他含水量高的食物，用干燥的饲料代替，并保持空气流通和排湿；进行彻底的灭菌，每箱可以用药物和麦麸、饲料混合投喂。^[16]

被害虫的体色一般是发黑干枯，也有可能是颜色正常没有缺陷，但是用手一捏就会破裂。可通过饵料处理，药剂处理，场地消毒，诱杀螨虫，选择健康的种虫等方法进行防治。^[16]

大麦虫个体大，幼虫富含粗蛋白质和脂肪，还含有多种糖类、氨基酸、维生素、激素、酶以及矿物质，营养价值甚高，在饲用和食用方面都是一种优质蛋白质源。^[6]

在饲用方面，大麦虫主要用作高档宠物、人工养殖鱼类、鸟、爬行动物等食虫动物的鲜活饵料。^[11]能够改善动物生长性能、养分消化吸收、抗氧化功能和机体健康。^[18]

大麦虫的表皮中含有叫做甲壳素和虾红素的物质，可以让观赏类动物龙鱼取食后，其鱼鳞变得更加坚硬、更加有光泽，使鱼鳞变得更加华丽。^[4]

大麦虫富含抗菌肽和有机酸等物质，具有很好的抗菌消炎和提高机体免疫功能等生理活性。多种试验结果均显示大麦虫幼虫粉可明显降低沙门氏菌、大肠埃希菌的感染率，并可明显增强肉鸡的免疫能力；在饲料中，以大麦虫粉取代鱼粉，可在一定程度上改善动物的健康状况；在肉鸡饲粮中加入少量的黄粉虫、大麦虫粉，对改善肉鸡的生产性能有一定的作用。^[18]

大麦虫幼虫能够消耗聚苯乙烯和低密度聚乙烯，^[12]因此可利用大麦虫取食塑料的习性，降解塑料，缓解白色污染。^[8]

通过大麦虫对不同塑料制品的喜食性研究表明，大麦虫对塑料有明显的取食能力。受幼虫口器类型影响，大麦虫幼虫对不同塑料制品具有选择性，对薄、软，泡沫化较高的塑料较为喜食，不喜取食相对厚、硬的塑料制品。每千克8龄大麦虫每天可取食6.24克可发性聚乙烯（EPE）或2.40克的聚苯乙烯泡沫（EPS）。长期只取食塑料的大麦虫一般抵抗疾病的能力较低，死亡率高，活动不旺盛，生长缓慢。^[4]

幼虫取食聚氯乙烯（PVC）后的变化最为明显，取食前后物质改变比较明显，且热稳定性也有所降低。取食可发性聚乙烯、聚苯乙烯泡沫后热特性发生较大变化，排泄物中可能还有蜕皮和其他新的物质。幼虫对低密度聚乙烯（LDPE）、乙烯醋酸乙烯酯共聚物（EVA）的降解作用不明显，主成分基本未变。^[8]

此外，大麦虫幼虫的肠道中分离出来的克氏柠檬酸杆菌（Citrobacter koseri）对聚氯乙烯也有生物降解功能。^[19]

大麦虫能够产生抗菌剂（抗菌肽，AMPs）、抗癌肽和抗真菌肽，在医药研究领域有一定应用。抗菌肽是小的阳离子蛋白，对细菌，真菌以及某些寄生虫和病毒具有活性。除了抗菌作用外，它们还增强宿主特异性先天免疫反应，并发挥参与血管生成和伤口愈合的选择性免疫调节作用。昆虫是抗菌肽的主要来源，被认为不会导致天然细菌耐药性的产生。一般来说，它们的特点是热稳定，对真核细胞没有不利影响。这些特征有助于这些蛋白质在人类和兽医学以及动物营养学中的潜在用途。^[12][13]

大麦虫可用于生产生物柴油，以及几丁质和壳聚糖；^[12]大麦虫幼虫的血淋巴酚氧化酶活性可作用为预测昆虫免疫反应的一种稳定可靠的因子。^[14]另外通过转化为沼气，可以有效地将大麦虫养殖产生的废物应用于绿色能源生产，得到的甲烷浓度在51.4%~52.3%的范围内。^[20]