大花盘亚组

大花盘亚组Subsect. Pachydiscus (Fed.) Hong，桔梗科，茎生叶通常狭长，互生。花单朵或少数几朵集成假总状花序。遗传规律及延安牡丹、林氏牡丹的分类地位，栽培牡丹丰富的变异来源于反复的种间杂交。

大花盘亚组Subsect. Pachydiscus (Fed.) Hong，桔梗科 CAMPANULACEAE 沙参组 Sect. Microdiscus Fed. 所属亚组，亚组6. 大花盘亚组——Subsect. Pachydiscus (Fed.) Hong, stat. nov. sect. Pachydiscus Fed. in Fl. URSS 24: 370. 1957.茎生叶通常狭长，互生。花单朵或少数几朵集成假总状花序。花萼裂片通常全缘；花冠钟状；花柱与花冠近等长；花盘大，长3-8毫米，直径可达3毫米。仅1种，产亚洲中部和喜马拉雅山地区。亚组模式：Adenophora himalayana Feer 该亚组有5个种，其分布区域主要在由四川西北部向北到大巴山及秦岭山脉，以及由秦岭向北到...杨山牡丹后裔——凤丹分布于四川西北部、甘肃南部的四川牡丹，其形态特征和生态习性介于革质花盘亚组和肉质花盘亚组之间，是一个过渡类型。

革质花盘亚组6个种(银屏牡丹、凤丹、卵叶牡丹、矮牡丹、紫斑牡丹和四川牡丹)的种间关系仍存在争议。本研究对代表牡丹组的全部8个野生种的25份材料的核基因GPAT(外显子5和6之间的内含子)和其中12份材料的叶绿体trnS-trnG、rsp16-trnQ基因片段进行测序。根据核基因GPAT片段序列，使用Network(4.2)计算机程序的MJ(Medium-Jioning)法和：PAl5P*(4.0)计算机程序，分别建立了牡丹组种间亲缘关系网络树和系统发育树(MP树和NJ树)。此外，利用代表牡丹组的全部8个野生种的12份材料的叶绿体基因片段(trnS-trnG、rspl6-trnQ)和核基因片段(GPAT、Adh)，结合形态特征，使用PAUP木(4.0)和MrBayes ver.3.0b4计算机程序，进行数据合并分析，得到了清晰的具高支持率的牡丹组野生种的系统发育关系。结果表明，芍药属牡丹组8个野生种分为两个亚组，即肉质花盘亚组和革质花盘亚组。肉质花盘亚组包括滇牡丹和大花黄牡丹；革质花盘亚组包括其余6个种。革质花盘亚组的6个种分为三支：即四川牡丹和紫斑牡丹，卵叶牡丹和矮牡丹，银屏牡丹与凤丹，其中后两个分支为姊妹群。在此基础上，我们提出了牡丹组野生种种间系统发育树，并对数据合并进行了探讨。

2．栽培牡丹的起源牡丹既是中国名花，也是世界名花，深受人们的喜爱。从有记载的历史看，中国牡丹已有两千多年，传入欧洲也已经五百多年。中国牡丹在几千年的栽培过程中，已由少量的传统品种逐步发展成上千个品种，并在不同的栽培地理区域内形成了各具特色的的品种群或品种亚群。根据栽培地理划分，主要有四个品种群：中原品种群、西北品种群、江南品种群和西南品种群。栽培牡丹品种(群)起源研究的首要问题是：什么是栽培牡丹，它与野生牡丹的区别在哪里？从形态学看，花瓣数目、颜色的变化最丰富；细胞学研究发现，野生种类和绝大部分栽培品种染色体数目相同(2n=10)，核型分析也显示不同类群、不同品种的差异不大。目前栽培牡丹品种(群)起源的研究主要包括四个方面：1)中国传统栽培牡丹的祖先种或野生近亲；2)最早的栽培时间；3)最早的栽培地点；4)起源和演化的的方式。现有研究表明，我国传统的牡丹栽培品种形成的主要途径是通过野生种的栽培驯化，野生种和栽培品种间的杂交以及栽培品种之间的杂交等不同途径形成的。由于现阶段关于栽培牡丹起源的研究主要集中在古籍考证、形态学、细胞生物学等方面，分子生物学方面的研究仍是一片空白。本研究对8个野生种的12份材料和来自4个主要品种群的95份栽培种样品的叶绿体基因片段trnS-trnG和rsp16-trnQ及其中37份栽培种样品的核基因GPAT进行直接测序。选取栽培牡丹样品包括了具有几百年甚至上千年历史的古树和传统栽培名种，以及部分具有代表性的国内外新品种。根据片段序列，使用Network(4.2)计算机程序的MJ(Medium-Jioning)法和：PAUP<'*>(4.0)计算机程序，分别建立了牡丹组种间亲缘关系网络树和系统发育树(MP树)，从母本、父本及父母本综合分析多个角度对栽培牡丹的起源进行探讨。结果表明：四个主要品种群遗传背景具有较大差异，各自起源于不同的野生种。1)中原品种群部分品种直接由河南银屏牡丹驯化而来，其余品种则起源于银屏牡丹、凤丹、矮牡丹、卵叶牡丹、紫斑牡丹、四川牡丹和滇牡丹中两个和多个野生种的杂交后代；2)江南品种群中清代古牡丹由凤丹或安徽银屏牡丹直接驯化而来，而其余品种父本起源于凤丹或安徽银屏牡丹，母本则起源于河南银屏牡丹；3)西北品种群全部起源于河南银屏牡丹(母本)和紫斑牡丹(父本)的杂交后代；4)西南品种群虽然同中原品种群一样具有复杂的遗传背景，起源于两个和多个野生种的杂交后代，但是西南分布的野生种(即四川牡丹)直接参与该品种群起源的证据不足，这表明西南品种群主要起源于引种驯化其他品种群品种。综合野生种的地理分布和品种出现的时间来看，四川牡丹和滇牡丹的种质直到现代才在中国栽培牡丹中出现，因此中国传统栽培牡丹的主要原种包括银屏牡丹、凤丹、矮牡丹、卵叶牡丹和紫斑牡丹。各品种群最初通过当地野生种的直接驯化或自然杂交植株的选择获得原始品种。这一结果支持了李嘉珏jué提出的我国栽培牡丹“多地、多元”起源的观点。在所有原种中，河南银屏牡丹具有重要的地位，是四大主要品种群重要的母本种质。这表明河南可能是中国传统栽培牡丹最早的起源地。芍药属牡丹组革质花盘亚组全部原产中国 ,它们对中国、日本、美国和欧洲的栽培牡丹品种影响甚大。作者在对本亚组 9种牡丹 (含 3个亚种 )形态学比较分析的基础上 ,结合花粉、染色体、蛋白质和DNA水平上的研究证据 ,提出了本亚组的系统演化的可能途径为 :(1 )卵叶牡丹→银屏牡丹→矮牡丹→圆裂四川牡丹→四川牡丹 ,(2 )卵叶牡丹→凤丹→紫斑牡丹→太白山紫斑牡丹。另外作者对肉质花盘亚组的系统演化地位