四季豆

菜豆属（学名：Phaseolus L.）是豆目（Fabales）豆科（Fabaceae）下的一属植物^[1][2]，截至2023年11月，全球物种名录2023版中显示该属共89种^[3]，在中国，该属共有3种^[4]。菜豆属植物原产于美国至南美洲北部和阿根廷西北部、坦桑尼亚地区^[5]，主要分布于全世界的温暖地区，尤以热带美洲为多，在中国，菜豆属植物南北均有分布，悉为栽培种^[1]。

菜豆属植物多为一年生或多年生草本植物，缠绕或直立，很少匍匐，多生长在季节性干燥到潮湿的低地和山地森林、灌木丛和树木繁茂的草原^[5]。羽状复叶；花小，黄色、白色、红色或紫色，生于花序的中上部；荚果线形或长圆形，有时镰状，压扁或圆柱形；种子长圆形或肾形^[1]。

菜豆属植物是世界上最重要的食用豆类，这些植物具有高蛋白、中淀粉、低脂肪、营养元素丰富的特点，是人类膳食中植物蛋白和微量元素的主要来源^[6][7]。菜豆属大多数可被人类或动物直接食用；荷包豆（Phaseolus coccineus L.）根有毒，但其根上形成的块茎可被用来烹煮食用^[7]。此外，荷包豆、菜豆和宽叶菜豆（Phaseolus acutifolis A. Gray）也可用于饲养猪、牛、羊等动物，是优良的精饲料^[8]。根据《中药大辞典》中的记载，菜豆的荚果可入药，具有滋养，利尿消肿的功效，用于治疗水肿，脚气^[9]。

菜豆属中的一些野生菜豆是稀有的地方性物种，在其自然栖息地受到威胁，因此，部分野生菜豆被迁地保护在国际热带农业中心（CIAT）等保护区。这些迁地保护的物种中，26%的菜豆属分类群在迁地保护中种群数量减少，另外29%的菜豆属分类群物种数量则更少于10个代表物种^[10]。菜豆属植物中存在较多的保护物种，2023年在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，共收录了75种；近危种有3种，易危种有5种，濒危种有13种以及极危种2种^[11]。

菜豆属物种因地质活动和环境影响而分化，属内多样性得到不断丰富。研究表明，菜豆属在400-600万年前分化形成，根据系统进化分析可将菜豆属物种划分为2个进化分支和8个类群。这8个群形成相对较晚，平均分化时间约为200万年前^[12]。其中，Vulgaris群最为古老，约400万年前即出现^[12]。

菜豆属植物栽培利用历史十分悠久，世界范围内已有7000多年的栽培历史^[13]，其中大多数属于野生资源，只有5个野生种得到驯化。驯化物种分别为普通菜豆、棉豆（Phaseolus lunatus L.）、荷包豆（Phaseolus coccineus L.）、宽叶菜豆（Phaseolus acutifolius A. Gray）和丛林菜豆（Phaseolus dumosus Macfad.）^[14][15]。普通菜豆起源美洲，从墨西哥北部到阿根廷西北部都有分布，由于生殖隔离和不同环境的影响，野生资源出现明显的群体分化。普遍认为普通菜豆野生资源可分为3个基因库，即中美基因库(Mesoamerican) 、安第斯基因库(Andean)和秘鲁-厄瓜多尔基因库（northern. Peru-Fcuador）^[14]。宽叶菜豆起源中心可能是墨西哥中部到美国西南部^[16]；荷包豆主要分布在墨西哥奇瓦瓦州到巴拿马^[17]。丛林菜豆野生型地理分布集中在危地马拉的一个非常狭小的地区^[18]。

菜豆属植物中的菜豆是世界上种植面积最大的食用豆类。墨西哥普埃布拉州的印第安人的祖先早在距今6000多年前就已经开始栽培菜豆。15世纪前，菜豆被作为三大作物之一，在墨西哥、美国南部、中美洲和南美洲北部等地区被广泛栽培。15世纪到17世纪地理大发现时期，菜豆被探险者带到欧洲，16世纪末，菜豆才沿着滇缅古道由印度传入中国。菜豆在中国已经有500年左右的栽培历史，经过长时间的引种栽培，中国各地均有种植分布，中国也已经成为世界上生产和消费菜豆最多的国家^[19][20]。

菜豆属植物中的荷包豆早在9000年前作为野生植物被古代美洲墨西哥的印第安人食用，直到公元前2000年左右，荷包豆才被人类驯化栽培。16世纪初传入欧洲，在英国时长期被当作观赏植物栽培，直到18世纪欧洲人才把荷包豆作为食品；16世纪中叶传到日本；经过广泛引种栽培世界各地均有分布^[21]。荷包豆在中国较大面积栽培应在20世纪40年代以后，中国东北、华北至西南地区，如云南、贵州、四川等省栽培较广^[22]。

菜豆属中的棉豆被考古学家盖尔·莱瑟（Gail Ryser）认为在约公元100~800年的两个土著民族的饮食方式有关。17世纪的美洲原住民把棉豆与玉米一同作为食物食用，后续由殖民移民传播到欧洲、美洲等地区^[23]。棉豆引进中国时间不详，上海市崇明地区已有近百年的种植历史，俗称洋扁豆^[24]。中国云南、广东、海南、广西、湖南、福建、江西、山东、河北等有栽培^[25]。

菜豆属的学名为Phaseolus来自古典拉丁语词phaseolus，本指豇豆（Vigna unguiculata）；该词由phaselus（意同phaseolus）加上指小后缀-olus构成，phaselus又来自古希腊语词φάσηλος (phásēlos)。接触时代之后，菜豆从美洲传入欧洲，近代欧洲植物学家便将此名转用于菜豆和菜豆属。

菜豆属具有重要的经济性，该属一直是许多农艺学、分子遗传学和系统研究的焦点^[26]。研究人员通过结合nrDNA ITS/5.8S（ITS）序列和形态特征的系统发育分析将大约50个菜豆属物种分为9个类群，并将5个驯化物种归入其中两个类群^[27]。另有研究人员利用ITS序列数据、杂交信息和形态学证据将来自中美洲和北美洲的76种菜豆，并将其分为14个类群和两个未定种，并将5个驯化的物种归入其中四个群体^[28]。此后的学者在此基础上，将分析的菜豆属物种总数扩大到100种以上，通过系统发育分析，表明菜豆属植物可划分为2个进化分支和8个类群^[29]。

根据菜豆属2个进化分支和8个类群的最新分类，可分为进化分支A包括：Pauciflorus、Pedicellatus、Tuerckheimii，3个类群和4个未明确分群的物种；进化分支B包括：Vulgaris、Filiformis、Lunatus、Polystachios和Leptostachyus，5个类群，5个驯化物种都属于进化分支B，分布在Vulgaris和Lunatus类群中^[10]。尽管在后续研究中，发现有部分新物种的出现但均属于8个分类类群^[30]。

截至2023年7月，多识植物百科根据基于分子系统发育研究的APG IV分类系统共统计菜豆属植物共约80种；在中国，该属共有3种^[4]。

菜豆属植物为缠绕或直立草本^[1]。

茎常被钩状毛。羽状复叶具3小叶；托叶基着，宿存。基部不延长；有小托叶^[1]。

两性花，总状花序腋生，花梗着生处肿胀；花小，黄色、白色、红色或紫色；花萼5裂，2唇形，上唇微凹或2裂，下唇3裂；雄蕊二体，对旗瓣的1枚雄蕊离生，基余的雄蕊部分合生；花药一式或5枚背着的与5枚基着的互生；子房长圆形或线形，具2至多胚珠，花柱下部纤细，顶部增粗，柱头偏斜^[1]。

荚果线形或长圆形，有时镰状，压扁或圆柱形，有时具喙。2瓣裂；种子2至多颗，长圆形或肾形，种脐短小，居中^[1]。

菜豆属的原产地分布于美国至南美洲北部和阿根廷西北部、坦桑尼亚地区^[5]，主要分布于全世界的温暖地区，尤以热带蒂美洲为多。在中国，菜豆属植物南北均有分布，悉为栽培种，如河北、江西、湖北、湖南、广东、重庆、四川和陕西等地区^[1]。

菜豆属大多数物种可生长在450m左右的平原，也可在海拔2000m左右的高山地带生长^[7]。属于A进化分枝的物种仅生长在橡树林、松树林和云雾林中的高海拔地区（海拔在1200m以上），生长地区范围狭窄；属于B进化分枝的物种从低海拔的干湿森林到高海拔的橡树林和松树林都有分布，还有多个物种可在岛屿上生长^[12]。

菜豆属植物A进化分枝的物种对环境影响敏感，只在雨季开花，而且不耐霜冻；B进化分枝的物种对环境影响不敏感，在干旱或雨季都可以开花，有些还可忍耐长时间的霜冻^[10]。如B进化分枝中的菜豆无论在春季或秋季都能栽培^[31]；棉豆为短日照作物，对光周期反应不敏感，春播、夏播、秋播均可开花结实。喜温，喜湿润土壤，田间积水或土壤，湿度过高对其生长不利^[24]。

菜豆属为同源二倍体作物，染色体数多为2n=22，极少数为2n=20，随着早期多次驯化的基因流动，菜豆属植物基因库之间产生了强烈的地理隔离，也因此保证了它们的生殖隔离^[32]。菜豆属植物为两性花，自花传粉植物，此外，其开花特性、花型以及花色非常复杂，如菜豆花粉粒直径约为30微米，具有球形、三角形和三沟的形状，具有网状外壁^[33]；棉豆花为白色，授粉后渐转黄。菜豆属作为自花授粉植物保证了自身遗传的稳定性，但同样限制了植物种群内和种群间的基因流，降低了基因重组率，影响着种群的进化适应新的环境^[24]。研究表明，熊蜂、木蜂和蜜蜂可在栽培菜豆属植物之间传递花粉，而通过这些物种以及其他昆虫（如蓟jì马等）可在菜豆属种类以及种间进行传粉，从而可在非常接近的菜豆属种植品种之间观察到低频率异交现象^[34]。

菜豆为菜豆属植物中全世界最常食用的豆类，也是生产供人类直接食用的最重要的豆类，其商业价值超过所有其他豆类作物的总和，因此此处以菜豆的栽培为例阐述^[13][14]。

菜豆通常种植在平地上，但在土壤湿润或地下水位较高的地区，也可在丘陵或山脊上播种^[35]。菜豆可通过根瘤菌自行固氮，通常在耕作中可施用磷和钾肥，土壤比较贫瘠的地方可施加完全肥^[8]，也可撒施充分腐熟的优质有机肥、氮磷钾复合肥，结合施肥深耕整地，将肥料与土壤充分混匀后做畦qí，这样有利于提高低温，促进菜豆出苗^[36]。

菜豆可通过直接播种（行播或撒播），也可通过育苗移栽，播种前要进行精细选种，选种后在阳光下晾晒1~2天，提高种子内酶的活性，促进发芽整齐。此外，种子萌发还需要较为温和的土壤温度^[35][36]。

菜豆苗期大概为一个月左右，苗期温度白天保持在室温即可，夜间保持在18~20℃为宜。当幼苗第２对真叶出现时，就可以移栽定植，定植前一周左右，要进行炼苗，此时适当降低棚内温度^[36]。

菜豆进行穴栽时封土高度以与苗坨上面齐平为宜。定植前还可用恶霉灵可湿性粉剂灌穴，预防枯萎病等土传病害危害，定植后封穴^[36]。

菜豆还可与与玉米、甘薯、棉花、咖啡等作物间作，采用行间种植，行间距离比单一种植时更宽一些，具体行间距取决于间作物种的物种类型、种间郁闭度等^[35]。行距更宽有利于栽培，而行距更密则可使植株更大，荚果更多，产量更高^[37]。

菜豆在整个生育期对水肥要求较严格。在苗期适当控制水分，防止秧苗徒长延迟生育期；开花前一般不追肥，可施加少量的氮肥使用；进入花期，对肥的需求加大，可在初花期和盛花期结合浇水各进行一次复合肥追肥；开花结荚后，对水分的要求大，根据天气情况一般每周灌一次透水，雨季注意排涝，防止积水；采收前的一个月禁肥^[38]。

菜豆病虫害较多，常见的病害有灰霉病、锈病和疫病等，对灰霉病防治应在发病初期及时摘除病叶以及残花。清除后，及时用多菌灵可湿性粉剂喷撒，也可适量加入低浓度磷酸二氢钾帮助病株快速恢复；锈病可通过轮作倒茬的方式进行防治，发病时喷洒 三唑酮tóng乳油或可湿性粉剂；疫病则需要在发病初期及时喷药。一般采用杀毒矾可湿性粉剂喷洒^[39]。

常见的虫害有蚜虫和斑潜蝇等。蚜虫以药剂防治为主，常用药剂有吡虫啉可湿性粉剂等，在大棚中还可以在通风口处防虫，或在大棚当中悬挂黄板，进而对成虫进行诱杀；斑潜蝇需要保证在前茬作物收获之后，及时对田园进行清理，也可用敌杀死液均匀喷洒杀灭。在大棚中可通过封闭大棚、熏烟的方法杀灭斑潜蝇的成虫^[39]。

2023年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》对菜豆属75种的评估显示，有13种的种群数量正在减少，45种比较稳定^[11]。

菜豆属物种较多，但仅有5种物种被驯化，其余均为野生物种，部分物种分布非常有限。这些野生物种由于自然栖息地受到威胁，部分野生菜豆被迁地保护在国际热带农业中心（CIAT）等保护区中。而这些迁地保护的物种中，26%的菜豆属分类群在迁地保护中种群数量减少，另外29%的菜豆属分类群物种数量则更少于10个代表物种^[10]。如百慕大岛的特有种Phaseolus lignosus，1918年其在美国城堡港和哈灵顿湾之间的林地被发现。2014年初该植物则仅限于沃尔辛厄姆自然保护区、西尔斯洞穴自然保护区，格拉迪斯莫雷尔自然保护区和Nonsuch岛的少数几个地方，野外记录个体仅有29株^[40]；Phaseolus rimbachii仅在厄瓜多尔海拔2800米左右的高原地区少量分布^[41]；Phaseolus plagiocylix为墨西哥特有种，仅分布于海拔914至1000米的科阿韦拉州和新莱昂州地区^[42]。

据IUCN统计，对菜豆属植物造成威胁的主要人为因素有伐木、过度放牧、城市化建设、大坝建设等土地利用的改变，除了人为因素外还受到天敌虫害、自然灾害，如火灾等的影响^[11]。例如Phaseolus campanulatus通常生长在峡谷中，但随着伐木发生在物种近距离地区，导致该物种生存可能受到影响^[43]；Phaseolus esperanzae唯一已知的威胁是该物种的种子受到Apion象甲的攻击，此外栖息地有时受到火灾干扰^[44]。Phaseolus macrolepis的主要威胁是伐木、火灾和过度放牧^[45]；Phaseolus purpusii栖息地受城市化和大坝建设等城市化建设利用变化影响^[46]。

2023年，经过IUCN对菜豆属75种的评估，有3个物种近危，5种易危，13种濒危和2种极危^[11]。其中易危物种有Phaseolus albescens、Phaseolus albiflorus、Phaseolus esperanzae、Phaseolus nelsonii、Phaseolus oligospermus；濒危物种有Phaseolus campanulatus、Phaseolus carterae、Phaseolus chiapasanus、Phaseolus dasycarpus、Phaseolus dumosus、Phaseolus hintonii 、Phaseolus macrolepis等物种；极危物种包括Phaseolus rimbachii和Phaseolus lignosus^[11]。

《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评估后给出了保护建议，通过建立保护区进行就地保护，也有某些物种进行迁地保护，此外还出台了众多的保护物种令，建立种质资源库、研究人工繁殖等。如Phaseolus lignosus被保护在百慕大的沃尔辛厄姆自然保护区等保护区内，同时还由百慕大环境保护部牵头制定了一项恢复计划，实行就地保护和恢复来扩大该物种数量的同时，还在Nonsuch Island、Sear Caves等5个自然保护区进行迁地保护，将种质资源保存在国际热带农业中心（CIAT）进行相关研究等^[40]；Phaseolus esperanzae的种质资源也同样被储存在国际热带农业中心^[44]；Phaseolus macrolepis被保护在Runcla保护区内。然而，目前尚不清楚这对该物种有多大的保护作用。此外该物种的两份种子资源材保存在哥伦比亚国际热带农业中心（CIAT）的基因库中^[45]。

菜豆属植物是世界上最重要的食用豆类，这些植物具有高蛋白、中淀粉、低脂肪、营养元素丰富的特点，是人类膳食中植物蛋白和微量元素的主要来源^[6][7]。菜豆属大多数可被人类或动物直接食用。如在粮食短缺时，美洲土著居民会把野生的普通菜豆（Phaseolus vulgaris L.）和棉豆（Phaseolus lunatus L.）直接作为食物来食用，荷包豆（Phaseolus coccineus L.）根有毒，但其根上形成的块茎可被用来烹煮食用^[7]。此外，荷包豆、菜豆和宽叶菜豆也可用于饲养猪、牛羊等动物，是优良的精饲料^[8]。

菜豆属植物多是攀爬藤本植物，其花具有白色、黄色、红色和紫色等颜色，因此可栽培供观赏，为良好的垂直绿化材料，既可地栽，又能盆养^[1]。如荷包豆公元前2000年左右被人类驯化栽培后，16世纪初传入欧洲，在英国时长期被当作观赏植物栽培，直到18世纪欧洲人才把荷包豆作为食品^[21]。

根据《中药大辞典》记载，菜豆属植物菜豆的荚果可入药，其味甘、淡、性平，具有滋养解热，利尿消肿的功效，主治暑热烦渴，水肿，脚气^[9]。菜豆属植物菜豆及其部分栽培种种子的种皮中富含花青素和原花青素，已证实具有保护免于肝损伤、降低血压、改善视力和抑制癌细胞增殖^[47]。

菜豆属植物菜豆及其部分栽培种种皮中的花青素和原花青素还被广泛用作食品天然着色剂^[47]。此外，菜豆种子提取物对某些植物病原体还具有抗真菌活性，表明其有成为生物农药的潜在可能^[48]；从菜豆栽培种“白色云豆”（Phaseolus vulgaris ‘white cloud bean’）中分离的肽类化合物具有抗真菌和抗菌活性^[49]。

在菜豆属植物中，菜豆是被利用和研究最为广泛的，与其相关的历史记载也更为丰富。菜豆公认驯化于美洲，在中世纪的印第安人将菜豆与南瓜、玉米尊称为“三大姊妹”( Tpex cecтe p) 作物、“我们的乳母”( нащих кормилиц)。对三大作物的极其崇拜的某些印第安人族群进一步将其升华为宗教神灵观念，他们把三姊妹之神总称为“命根子”，也叫作“维生之神” 。1654年中国福建福州高僧隐元禅师( 俗名林隆琦) 东渡扶桑弘法，把已传入中国福建的菜豆带入日本。日本从此有了菜豆栽培，菜豆对日本农业园艺界提供巨大贡献。日本人民为了纪念隐元禅师，就把菜豆称为“隐元豆”。另外，在日本诗歌俳谐中，也用唐豇或隐元豇表菜豆，同时也指代比喻秋季。在中国现代汉语中还因此形成了一句常用俗语:“四季豆（菜豆）不进油盐( 或油盐不进) 。”这句话既指烹饪rèn时要多放点盐、油多炒一会儿( 才能入味儿) ; 在生活中又常用来比喻那些不听劝的人，任性又脾气犟的人^[50]。

菜豆是菜豆属植物中的模式物种，其作为菜豆属5个驯化种中最早驯化栽培的代表种，栽培历史悠久，在世界范围内被广泛引种栽培^[19]。此外棉豆和荷包豆为菜豆属植物中被栽培食用的两种代表性杂豆，也被人们所熟知^[21][22]。

菜豆为一年生、缠绕或近直立草本。茎被短柔毛或老时无毛。羽状复叶具3小叶；花冠白色、黄色、紫堇色或红色；荚果带形，稍弯曲；种子4-6，长椭圆形或肾形，白色、褐色、蓝色或有花斑，种脐通常白色。花期春夏^[51]。

菜豆在中国全国均有栽培。其原产美洲，现广植于各热带至温带地区。菜豆是菜豆属栽培最广的一种作物，品种逾500个，因此植株的形态，花的颜色和大小，荚果及种子的形状和颜色因品种不同而变异较大^[51]。

棉豆是一种一年生或多年生缠绕草本。茎无毛或被微柔毛。羽状复叶具3小叶；花冠白色、淡黄或淡红色；子房被短柔毛，柱头偏斜。荚果镰状长圆形，内有种子2-4颗；种子近菱形或肾形，白色、紫色或其他颜色，种脐白色，凸起。花期春夏间^[25]。

棉豆在中国云南、广东、海南、广西、湖南、福建、江西、山东、河北等有栽培。原产热带美洲，现广植于热带及温带地区。棉豆作为食用豆其种子含氢氰酸，食前应先用水煮沸，然后换清水浸过^[25]。

荷包豆为多年生缠绕草本植物。在温带地区通常作一年生作物栽培，具块根；羽状复叶具3小叶，小叶卵形或卵状菱形；花冠通常鲜红色，偶为白色。荚果镰状长圆形，；种子阔长圆形，顶端钝，深紫色而具红斑、黑色或红色，稀为白色^[52]。

荷包豆在中国东北、华北至西南有栽培。其豆较大而味美，已广泛为杂豆大宗出口。原产中美洲，现各温带地区广泛栽培。该植物常栽培供观赏，但在中美洲其嫩荚、种子或块根亦供食用^[52]。

菜豆属植物作为最重要的食用豆类，为人们日常膳食提供大量植物蛋白，而中国又是一个蛋白质资源相对贫乏的国家，将大量廉价的菜豆属类蛋白转化为人类优质的食品蛋白源有重要的社会和经济意义。因此研究人员研究了Vicilin （7S/8S 球蛋白，菜豆属豆类的主要储存球蛋白，约占总球蛋白含量的 75%-80%）的物化和功能特性^[53]；还研究了菜豆属植物分离的Vicilin与转微生物转谷氨酰胺酶(MTGase)诱导下形成凝胶的流变学性能^[54]。

除了化学成分上的研究外，菜豆属植物菜豆因被大量引种栽培，因此众多栽培新品种也被不断研究开发，例如，大连市农业科学研究院菜豆课题组先后选育出连农特嫩 5 号、连农架豆 10 号、连农紫霞1号、66号等菜豆品种^[55]。