哀牢髭蟾

哀牢髭zī蟾（学名：Vibrissaphora ailaonica）^[1]，因雄性上唇缘有角刺才又名毛胡子^[2]、胡子蛙，^[10]最早被发现于中国云南省哀牢山，故据此得名。^[4][11]其为角蟾科髭蟾属两栖动物，^[1]是一种大型蟾，雄蟾体长69～88毫米，雌蟾体长67～79毫米，雄蟾上唇缘有20～48枚陈列不规则的锥形状大黑刺。体背面呈灰紫色或灰紫棕色并带黑斑；腹面呈乳白色并带黑斑。头宽而扁平，眼较大，前肢长，后肢较短。^[12][13][2]

哀牢髭蟾主要分布中国云南省中部地区及越南部分地区，^[1][4]主要栖息于海拔800～2500米阴湿的常绿阔叶林山区流溪及其附近。^[4]其主要喜食体表无革质、体型较小的蝇类，以及黄粉虫（Tenebrio molitor）的幼虫。^[7]该物种行动缓慢，活动力差，无跳跃回避的能力，常见其倒退爬行。^[14]

2020年，哀牢髭蟾列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为无危（LC）。^[4]2021年，其被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，是国家二级保护野生动物。^[5]哀牢髭蟾是中国少有的珍贵稀有蛙类资源，增加了生态物种多样性，^[14]且其在生态系统研究及动物演化等方面都具有一定的重要意义。^[15]

学术界推测，历史上哀牢髭蟾的祖先在演化进程上之所以产生显著的遗传分化，主要是由于哀牢山山区在不同地质年代产生的地理及生态变化。有研究人员据此，将与哀牢髭蟾演化相关的两栖类种群分为四个支系，即东部地理种群、中部地理种群、南部地理种群和西部地理种群。其中中部、西部地理种群在新生代第四纪更新世时期发生过快速扩张，大概率是受到更新世冰期气候波动的影响。^[16]

哀牢髭蟾的“哀牢”二字源于其发现地”哀牢山”。1983年，中国杨大同、马德三等科学家在云南的哀牢山发现，而其“髭蟾”源于雄性进入繁殖期后嘴边会长出黑色刺状突起，故其得名“哀牢髭蟾”。^[11][17][18]

哀牢髭蟾的分类地位有一定争议，法国研究人员迪布瓦（Dubois）认为髭蟾属并不能为一个独立的属，它应与拟髭蟾属合并为一个属，并将髭蟾属降级为一个亚属。此观点得到中国学者吴贯夫的支持。由此导致一段时间内髭蟾属的全部物种都被划分到拟髭蟾属（Leptobrachium）下，哀牢髭蟾也因此曾被命名为“Leptobrachium echinatum”。^[19][18]

然而美国研究人员莫斯卡奇（Morescalchi）通过研究染色体核型发现拟髭蟾属的核型与髭蟾属并不相同，再结合拟髭蟾属和髭蟾属的其他差异，包括髭蟾属体型更大、更结实，且雄性上颌并无生角质刺。^[19][17][18]这一观点后来被普遍接受，哀牢髭蟾也被命名为“Vibrissaphora ailaonica”。作为一种在中国最先发现的两栖动物，本词条依前述观点及中国生物物种名录展开。^[1][19]

哀牢髭蟾是一种大型蟾类，雄性个体体长约69～88毫米，雌性个体体长约67～79毫米。^[13]从整体外形上看，其与峨眉髭蟾（Leptobrachium boringii ）十分相近。^[2]

头宽略大于头长，宽而扁平；^[12]眼较大，眼径仅为头长的三分之一，眼球上半呈浅蓝色，下半呈黄褐色；^[12][13]头侧从吻棱处和其颞niè褶往下都是呈向外倾斜；鼻孔离吻端近；^[12][2]吻端圆，吻棱显著，略超出下颌，超出部分不及鼻孔至颌缘间距的二分之一；^[12]舌大，位于口腔底部，前端固定，后端游离，^[7]无犁骨齿。上颌齿强壮；松果体不显；鼓膜隐蔽；颞褶细，斜达肩上方。^[12]

背部皮肤满布短且杂乱、彼此相连的肤棱，结构形似网状，^[12]体后部有少数稍大且形圆的瘤粒参杂于其间。体腹面布满小的疣[yóu]粒，其大小与体侧者相似，腋腺大，股后腺明显。^[13]体背面呈灰紫色或灰紫棕色，其中参杂有许多黑色斑点；^[12]腹面呈乳白色，满布黑色的碎云斑。^[13]肛周疣粒稀疏。^[2]

四肢表背面肤棱级强，呈纵向排列，其间参杂有小疣。四肢的腹面疣粒极少。^[2]其前肢长，前肢横纹少且不明显，前臂及手超过体长的50%；^[12][13]指强壮，且末端膨大而略呈球形，^[2]指端长，指长顺序为3、1、4、2，节间的肤棱极为明显，和关节下的瘤并不相连；内掌突大于外掌突，类似圆形。^[13][2]后肢长度较短，且不及体长的1.5倍，^[2]后肢的横纹显著；前伸贴体时，附关节可伸达眼后角；^[13]胫[jìng]长为体长的44%；足略长于胫；趾端膨大，但指端更甚；第四趾约三分之一为蹼，指（趾）末端米黄色。内蹠zhí突发达，无外蹠[zhí]突。^[12][2]

有别于其他蟾类，雄性哀牢髭蟾上唇缘有20～48枚排列不规则的锥状大黑刺。雌蟾相应部位则为橘红色点状物。雄蟾前肢粗壮，无声囊，^[12][13]眼部较大、水平分开，眼球下半部黑色，上半部亮绿色。^[20]另外，雄蟾在繁殖期间皮肤会长满皱折，方便在水底呼吸；而雌性则没有，此阶段不能在水底呼吸。^[11]

1995年，中国科学家费梁等观察了云南省景东地区发现69只哀牢髭蟾个体，发现其上唇的“锥状大黑刺”结构在不同个体间存在较大差异。不同的哀牢髭蟾个体上唇部“黑刺”枚数从22~48，最大差值达到26枚，其中上唇有22枚“黑刺”的个体有两只，上唇有48枚“黑刺”的个体仅有1只。^[9]

哀牢髭蟾的蝌蚪体肥硕而棕黑，^[12]体长一般可达90～113毫米。^[2]唇缘窄，^[13]口周围有唇乳突，仅上唇中央缺1个乳突距离。^[14]尾肌、尾鳍强壮，略带肉红色，^[2]尾交界处有一浅色“Y”形斑，尾部有少数棕黑色斑点。^[13]肛孔以薄膜状肤褶卷向右侧。^[14]

哀牢髭蟾仅分布在越南和中国两国。^[1][4][21]中国范围内，其仅被发现于云南省中部的哀牢山和无量山地区。^[8]

哀牢髭蟾栖息于海拔800～2500米，^[4]多分布于高海拔地区，垂直分布范围窄，并且对栖息地条件要求较高。^[6]非繁殖期成蟾营陆栖生活，^[13]多见于地形较平缓、坡度较小、地表多为枯枝落叶且湿度较大，^[22]石块上生有苔藓等植物，^[2]距离水体较近^[12]，或栖息在水域深度较浅、水质较好、稍微偏酸性、水温及气温较低的、阴湿的常绿阔叶林山区流溪及其附近。^[13][8]

其更喜欢栖息于阴坡，是因为阴坡受太阳直射的时间较短，水分蒸发相对缓慢，更有利于其生存。^[22]仅产卵期间潜入水中活动，^[14]其产卵环境多栖于水面较宽、水流平缓、水质清澈、水深10厘米左右的溪流中。^[2]其蝌蚪活动敏捷，多栖于缓流处或水坑内石块下。^[13][2]繁殖季节后此蟾上山隐蔽于阴湿的岩石下或近根部的树洞里。^[9]

哀牢髭蟾成蟾行动缓慢，活动力差，当捕捉它的时候，无跳跃回避的能力，常见其倒退爬行。^[14][9]在非繁殖期间，哀牢髭蟾营陆栖生活，产卵期间潜入水中活动；^[14][13]其一般在夜间进行外出觅食，曾多次于夜晚在桥边及离山溪约15米的山坡上看到该蟾在那里进行觅食活动；活动较为隐秘。^[11][10][21]

每年11月左右哀牢髭蟾会在树洞内冬眠。^[13][2]曾有研究人员观察到5只哀牢髭蟾聚居在一个树洞里，推测此地可能是该蟾的冬眠场所。^[9]冬季很难见到它们的踪迹。^[14]

哀牢髭蟾由于肠较短可能导致其消化吸收能力不强，故其主要喜食较易消化的食物，如体表无革质、体型较小的蝇类，例如哀牢髭蟾只摄食黄粉虫（Tenebrio molitor）的幼虫，而不捕捉其带有革质的成虫。^[7]

哀牢髭蟾的天敌多为蛇类或短尾猴（Macaca arctoides）等动物，且在不同的期间，其敌害的种类有所不同：该蟾在营陆地生活时，蛇类是其主要敌害，在其水中产卵期间，短尾猴等可能翻动石块捕食它们；^[8][9]然而该蟾逃避敌害能力差。^[14]但哀牢髭蟾头部表皮较厚，由于两栖类动物的头部总是容易受到其他动物的攻击，所以这可能是其防御性适应进化的结果。^[18]此外，处于交配期的雄性哀牢髭蟾会长有角刺，用作防卫，而雌性没有。^[11]

哀牢髭蟾无声囊，但其有特殊粘液腺，由于中国林蛙（Rana chensinensis）等物种也有相似的特殊粘液腺，其作用被证明是替代声音信号，使产生生殖过程中异性间的信号分子，故在哀牢髭蟾中可能也有相同功能。^[18]此外，在繁殖期间，虽然雄蟾无声囊但其也会发出“昂、昂”的鸣声以吸引雌蟾。^[10]

哀牢髭蟾繁殖期在2月至4月中旬，^[14]繁殖季节来临，雄蟾的外部形态发生显者的变化，整个体态变得肥胖，皮肤增厚而松她，前臂粗壮而有力，上领缘鱼质明显(属于第二性征)。雌蟾外部形态变得更加肥胖丰满，但是，前臂与雄蟾相比，显著的细小瘦弱，上领缘有淡播红色的斑点。^[14]成蟾在繁殖期通常在溪内石块下，^[21]雄蟾会于1月先进入水中，随后在早晚，雄蟾会发出鸣声，借以吸引雌蟾，随后雌蟾便于2月初至4月上旬陆续入水，^[10][15]并在平缓溪段内或小水塘的石块下进行抱对产卵，^[2][8]此期间水温9～12­°C，pH6.5左右，^[2]且集群产卵的现象相当普遍。由于雌蟾产完卵后，雄蟾仍会停留在产卵处的石块下，故哀牢髭蟾可能采用“一夫多妻”的婚配制度。^[15]

哀牢髭蟾产卵高峰期在3月上旬和中旬。^[14]雌蟾产卵230～256粒，卵群呈环状或片状黏附在石头底面，卵胶膜三层，内层薄，中层厚而透明，内层冻胶状，粘性强，^[14]一团或数团粘连在一起，^[2]卵块一般堆积3～4层，中央及边缘为1～2层或中央无卵成圆环状。^[2]在一块石下出现过17个卵群。^[13]卵粒直径一般为3.5毫米左右，卵粒呈浅灰白色。^[13]产卵结束后雌蟾即离开水域，因此较难发现雌蟾；^[14]在有卵群的大石块下多栖有1个雄蟾护卵，也会有2个雄蟾守卵的情况，^[2]此期间气温11℃，水温8℃左右，水的pH为6.5。^[9]

哀牢髭蟾受精卵一般在40天左右孵化，其孵化率大约为53～75.6％，80天左右的蝌蚪体全长可达24.6毫米左右。^[2]同一流溪内的蝌蚪，大致可以分为3个长度组，即全长21～31毫米、53～64毫米、79～113毫米。^[14]

具体来看，当蝌蚪发育到第37～38期时，其蝌蚪全长约93.7毫米左右。当发育到第41期时，^[14]后肢发育到一定程度，其体背面的纵行肤棱明显可见，而前肢却没有破皮伸出。口角略超过鼻孔，唇齿开始脱落。^[12]当发育到第42期时的其蝌蚪，后肢可长达32毫米，左前肢已破皮伸出，但右前肢仅一个指尖露于皮肤外，后肢背面肤棱呈清晰可见，且内排的下唇齿已经消失。此时四肢特征与成体相同，具有粗大的纵斜肤棱，指、趾端部膨大成圆球状；吻棱及上眼睑外缘为棕黑色。^[14][12][2]哀牢髭蟾的生长期较长，^[8]蝌蚪要越过两个冬天，大约需3年长成幼蟾。^[14][22]

2005年，哀牢髭蟾在中国云南省属于极小种群物种（即分布地域狭窄或呈间断分布，种群及个体数量极小，随时濒临灭绝的野生动植物种类）。^[6]历史上，哀牢髭蟾种群在越南部分地区较为常见，但由于其所处的栖息环境生态水平持续下降，到2022年，其种群数量已经呈现出下降趋势。^[4]

1998年，哀牢髭蟾被列入《中国濒危动物红皮书》中，等级为易危（VU）。^[6]

2020年，哀牢髭蟾被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，等级为无危（LC）。^[4]

2021年，哀牢髭蟾被中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。^[5]

在越南与中国两国，导致哀牢髭蟾种群数量减少的主要原因有自然因素、人类生产生活干扰、天敌危害。第一，气候变化已导致该物种将有近三分之二的潜在分布地丧失或退化，如遇干旱、河水枯竭，蝌蚪的生存空间缩少；暴雨、洪灾、泥石流等灾害，也会使其被随水冲走。第二，由于畜牧业放牧活动，以及栖息地附近居民捕捞水产品，都会对其生存环境造成一定干扰。在越南，其栖息地因旅游业发展遭到过度开发，还受到森林退化、耕地清理等影响^[6][4][8]第三，哀牢髭蟾行动缓慢、逃避敌害的能力较差，^[14]容易被天敌捕食，加之本身其生长期较长，种群资源短时间内难以恢复。^[12][8][9]

主要是建立自然保护区。^[4]1988年，中国哀牢山风景区被列入国家级自然保护区，域内保护动物有包括哀牢髭蟾在内的近30种国家重点保护动物。此外，无量山景区作为中国两栖爬行动物特有种比例最大的自然保护区也对哀牢髭蟾进行了保护。^[23][24]

哀牢髭蟾是中国的珍贵稀有蛙类资源，其分布区狭窄，数量不多，体态奇特，增加了分布地区的生态物种多样性。^[14]并且其作为云南省徐家坝地区流溪型群落的优势种，在研究生态系统以及动物的演化等方面都具有一定的价值。对其进行生物学系统研究，可为保护或利用提供依据。^[15]

作为中国稀有珍贵的两栖动物，哀牢髭蟾曾被中央电视台拍成专题片《深山角怪》。中国云南人称其为“胡子蛙”“角怪”，也曾被当作凶神的象征，仅那双透着寒光的眼睛足以威慑所有对手。但当触摸它时，人们就会发现它并非“凶神恶煞”，别看它上肢肌肉健硕，其实整个身体都软绵绵的，富有弹性。^[25][26][27]

髭蟾属两栖动物中，中国有分布的共有4种：哀牢髭蟾、峨眉髭蟾、崇安髭蟾（Vibrissaphora liui）、雷山髭蟾（Vibrissaphora leishanensis）。它们在具体分布地和形态特征上有一定区别，具体如下表：^[8][28][18]

名称峨眉髭蟾崇安髭蟾哀牢髭蟾雷山髭蟾中国分布四川、贵州、湖南福建、浙江、江西、湖南、广西、广东云南贵州形态特征雄性上唇缘有锥状角质刺10~16枚雄性上唇缘有锥状角质刺一般2~4枚，偶尔有5~6枚；雄性有声囊孔雄性上唇缘有锥状角质刺一般有20~32枚雄性无声囊孔图片