双孔鱼

双孔鱼（学名：Gyrinocheilus aymonieri），别名青苔鼠、食藻鱼等，^[6][2]是双孔鱼科双孔鱼属的一种淡水鱼类。^[1]其体长约为10~15厘米，^[6][12]体重约为17~50克。^[11]鱼体细长，前部略呈圆筒形，体被较大鳞片。^[13][14]眼侧上位，眼间距较宽、中部隆起，吻部圆钝，无须，口亚下位，上唇与吻皮形成一“漏斗状”口吸盘。^[14]整体呈褐色或黑色，背部和体侧各有8~9个黑斑，^[8][10]偶见体表黄色的变种。^[12]

野生双孔鱼只分布在湄公河和澜沧江水系，喜欢栖息在水流湍急的水体底层，用口吸盘吸附在水底砾石上生活。^[13][2][8]而人工养殖的双孔鱼，在2012年之前就已经是国际市场常见的水族鱼类，甚至美国、澳大利亚等都存在人工养殖。作为观赏鱼类，其具有较大的商业价值，是一种常规的除藻鱼类，但饲养条件相对苛刻。^[15][16][17]另外，在鱼类分类学研究方面，其也具有一定科研价值。^[10]

截至2011年，野生双孔鱼种群数量呈下降趋势。2012年，其被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为无危（LC）。^[3]2021年，其野外种群被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。^[9]

双孔鱼是一种小型鱼类，^[8]体长约为10~15厘米，^[6][12]体重约为17~50克。^[11]其鱼体细长，前部略呈圆筒形，向后逐渐变得侧扁。整体呈褐色或黑色，背部呈灰黑色，腹部呈白色；背部和体侧各有8~9个黑斑，部分个体黑斑呈规则的两行排列、部分个体则模糊不规则；^[13][14]各鱼鳍呈灰色，仅尾鳍具有点状条纹。鱼体背缘和腹缘呈浅弧形，腹部圆且光滑。^[8][10]体被较大鳞片，侧线鳞40~41片。^[13]经过人工选育改良，其会出现黄色变种，外形特征、个体大小与普通品种无异，只是鱼体颜色变为黄色。^[12]

其眼部较小、侧上位，位于头后部，眼间距较宽、中部隆起；吻部圆钝，背面具有一弧形凹陷，下颌前缘具有角质，有一纵向瓣膜将分为两部分；无须；口为亚下位；前后鼻孔相邻，由鼻瓣所隔开，鼻孔至眼前缘距离小于至吻端距离。上唇与吻皮不分离，在口角处与吻皮联合在一起，形成一个呈“漏斗状”的完整口吸盘。其具有两对鳃孔、头部上下各一对，无下咽齿，鳃耙126~133个。背鳍2根鳍棘，9根鳍条；胸鳍1根鳍棘，11~13根鳍条；腹鳍1根鳍棘，7根鳍条；臀鳍3根鳍棘，5根鳍条；尾鳍17根鳍条。背鳍起点在胸鳍和腹鳍起点的正中间，胸鳍、腹鳍、臀鳍均较小，尾鳍呈叉形。^[8][14][10]

口吸盘是双孔鱼比较独特的形态特点，吸盘内表面具有许多排列整齐的乳突。^[14]显微观察下，这些乳突呈细小的“钩子状”，表面相对粗糙。整个口吸盘结构由高度灵活的软骨组织构成，使其能够较大范围的开合。^[18]

世界范围内，双孔鱼只在湄公河水系和澜沧江水系有分布，^[2]包括澜沧江下游，湄公河、湄南河、夜攻河及马来半岛北部部分地区。^[19]原产地国家一般有柬埔寨、老挝、缅甸、越南、马来西亚、泰国、和中国。^[3][8]但作为一种观赏鱼类，2012年以前，其已经是国际市场常见的水族商品，在亚洲以外的国家如美国、澳大利亚等，都存在人工养殖。^[16][17]

中国范围内，其数量较为稀少，仅分布在云南省西双版纳傣族自治州勐海县和勐腊县，^[1][13][10]多见于流沙河和南腊河流域。^[6]

双孔鱼是一种底栖鱼类，^[20]且生境较为独特、单一^[10]。野外条件下，其喜欢栖息在山涧的清澈河流里，^[13][8]水温一般为22~28℃。^[2]尤其喜欢生活在水流湍急、地形险阻、水底碎石块和礁石较多的水域。^[13][19]这种环境对于一般鱼类来说难以生存，但却是双孔鱼较好的栖息地。另外，其也可以在静水中生活，^[21]偶见于水库、水坝的护坡上。^[6]

日常生活时，双孔鱼主要是用口吸盘吸附在水底砾石上，在水库、水坝则是吸附在护坡上，偶尔也会在礁石间跳跃。^[6][8]特殊的口器结构令口吸盘与颊部、咽部的空腔分隔开，一定程度上形成“真空”状态，加之口吸盘内“钩子状”的乳突有较强的抓附能力，使其可以很好地适应特殊的生活方式。^[18]

双孔鱼是一种植食性鱼类，主要摄食着生藻类、浮游植物、植物碎屑等，也会摄食少量砾石碎片以助消化。^[10][11]进食时，其多是在用口吸盘吸住附着物后，用下唇褶皱刮取上面的食物。^[8]

双孔鱼的呼吸方式相对特殊。呼吸时，水流并不会从其口吸盘进入，而是从头部的两个上鳃孔泵入。完成气体交换后，水流再从头部的两个下鳃孔流出。因为这种特殊的呼吸方式，其需要每分钟呼吸230~240次，远多于一般鱼类。^[4][21]也因为这一特点，其口吸盘能够专门用来营附着式生活。^[6]

双孔鱼交配集中在每年6、7月份，正值其栖息水域河水猛涨的时期。^[6][10]雌鱼产卵多在早晨或黄昏，产出的卵呈圆形、灰绿色，为半浮性卵。^[22]受精卵发育1~3天后，会孵化为仔鱼。^[23]其成鱼平均寿命约为5年。^[20]

作为一种观赏鱼类，双孔鱼比较常见的养殖场景是被放入水族缸中饲养、观赏。^[3]其能够吸附在石块、玻璃表面，清除上面附着的苔藓、藻类，是水族爱好者在养殖观赏鱼时较为常规的选择，其“青苔鼠”的别名也由此而来。^[24][15]

饲养双孔鱼对水族缸的要求相对苛刻。首先，鱼缸容量尽量在100升以上；其次，水环境要相对温暖，温度要在23℃以上，pH值在5.8~8.0之间；另外，要安排充足的光照和完善的过滤系统，并且缸体需要配有盖子；最重要的是，缸内需要尽可能地模拟野外环境，比如在缸底铺上砂石，栽种水草，用石块和沉木搭建人工洞穴以便其栖息生活。准备就绪后才可放鱼，放鱼时要注意先放1尾雌鱼，待其适应环境后，再放入1~3尾雄鱼。^[25][15]

鱼缸的水质条件对双孔鱼存活率影响极大，较差的水质容易导致其患病死亡。因此需要定期维护和监测水质，保持鱼缸清洁，并把藻类的数量维持在可控范围内，既要满足双孔鱼摄食要求又要防止水质变浑浊。^[15]

截至2011年，世界自然保护联盟（IUCN）评估全球野生双孔鱼种群数量呈下降趋势。^[3]导致其种群数量减少的主要原因有：一、生境单一，适应能力较差；二、在产卵季节遭人类捕捉；^[26][10]三、水坝及其他水利设施的建设导致栖息地被破坏。^[3]

为保护双孔鱼种群资源，中国在部分地区建立了自然保护区。如2005年，在云南南腊河流域建立了西双版纳州澜沧江-湄公河流域鼋yuán、双孔鱼保护区。^[6]

2012年，双孔鱼被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为无危（LC）。^[3]

2015年，其被列入《中国生物多样性红色名录》，等级为无危（LC）。^[27]

2021年，其野外种群被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。^[9]

双孔鱼具有一定的商业价值和科研价值。因为其特殊的生活习性、相对较小的体型以及能适应水族缸的生活环境，在2013年以前其就已经是一种国际市场常见的水族商品。此外，由于其分布范围较为有限，可以在鱼类分类学和比较解剖学方面作为研究物种。^[10][24]