乌鸫

乌鸫dōng（拉丁学名：Turdus merula）又称百舌、反舌、白舌、黑鸫、黑鸟，^[2]鸫科鸫属动物。乌鸫的体重为80～110克，体长为24～25厘米。成年雄鸟全身近乎黑色，喉部呈微棕色，喙和眼圈为黄色，眼珠呈橘黄色。雌鸟与幼鸟的喉部和胸部有暗色纵纹。^[4][5][6]乌鸫的喙细长而侧扁，喙须发达。^[8]同中国的乌鸫相比，欧洲乌鸫的喙颜色更为鲜艳。^[11][12]

乌鸫的分布范围广泛，种群数量较多，主要集中于欧洲、亚洲与北非。^[1]乌鸫能够适应各种栖息地，已成为横跨欧亚大陆分布最广泛的雀形目鸟类之一。^[13]其主要栖息于次生林、阔叶林、针阔叶混交林和针叶林等各种不同类型的森林中，^[14]在城市林地、公园、园林及路边隔离带也可以发现它们的存在。^[4][11]

2016年，乌鸫被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN），等级为无危（LC）。^[3]截止到2022年，乌鸫的种群数量整体上呈增长趋势。^[1]但由于环境遭到极大的破坏，城市化越来越严重，乌鸫的栖息环境都遭受了一定的破坏。^[15][16]

乌鸫因叫声婉转动听，还能模仿其他鸟类的叫声，被人类所喜爱，也是瑞典的国鸟。^[12][17][18]乌鸫为著名的食虫鸟类，它们虽然也吃一些浆果和植物种子，但主要以昆虫为食。成群的乌鸫对消灭田间害虫地老虎、玉米螟[yù mǐ míng]幼虫等有重要的作用。^[15][19]

鸫科由3个支系组成，第1个支系包括短翅鸫属和短翅鸲属[qú shǔ]；第2个支系包括石即鸟属、即鸟属、燕尾属、溪鸲属、水鸲属、红尾鸲属、大翅鸲属、鹊鸲属、歌鸲属和鸲属；第3个支系包括地鸲属、宽嘴鸫属、啸鸫属、地鸫属、矶鸫属和鸫属。^[20]

鸫属包括69种中等体型的鸟类，其特点是头较圆，翅膀较长，通常善鸣。乌鸫的祖先起源于非洲的加那利群岛，后因欧洲对非洲殖民，故乌鸫种群向欧洲扩散。在进化方面，乌鸫与东南亚和西南太平洋岛屿的岛鸫（T.poliocephalus）很接近，后者可能在很短的时间内与乌鸫种群分化。^[21][22]

1758年，瑞典生物学家林奈将乌鸫命名为“Turdus merula Linnaeus”。^[23]

乌鸫的体重为80～110克，体长为24～25厘米，尾长为9～13厘米，翅长为14～16厘米，嘴峰长为2～3厘米，跗[fū]蹠zhí长为3～4厘米，翼展长为34～38.5厘米。成年雄鸟全身近乎黑色，上体包括两翅和尾羽为黑色，下体为黑褐色，脚也为黑色。喉部呈微棕色，喙和眼圈为黄色，眼珠呈橘黄色。雌鸟比雄鸟颜色略淡，喉部和胸部有暗色纵纹。雌鸟上体为黑褐色，背部较浅，下体为浅栗色。喙呈绿黄色至黑色。^[4][5][6]幼鸟胸口的纵纹更多，喙的颜色更深。乌鸫的喙细长而侧扁，喙须发达。^[8]同中国的乌鸫相比，欧洲乌鸫的喙颜色更为鲜艳。^[11][12]

世界分布

乌鸫的分布范围广泛，种群数量较多，主要集中于欧洲、亚洲与北非。具体分布在以下国家：欧洲如英国、瑞士、瑞典、芬兰、法国、德国、希腊、匈牙利、冰岛、爱尔兰、意大利、立陶宛、卢森堡、比利时、丹麦等国家；亚洲如约旦、黎巴嫩、土耳其、中国、印度、巴基斯坦等国家；北非如阿尔及利亚、摩洛哥等国家。此外，澳大利亚东南部地区及南北美洲也有分布。^[1][24]

中国分布

乌鸫在中国共有4个亚种，分布范围也极为广泛，除东北和青藏高原地区几乎都有它们的存在。其中普通亚种是中国特有亚种，分布于四川、贵州、云南、湖南、江西、浙江、上海、福建、广东、海南等西南和长江以南的广大地区，往北可达河南南部、陕西南部和甘肃西南部；四川亚种也是中国特有亚种，仅分布于四川乐山、峨眉、巴县、成都和汶川等地；新疆亚种主要分布于新疆和青海西北部；西藏亚种主要分布于西藏。^[2][12][14]

乌鸫能够适应各种栖息地，已成为横跨欧亚大陆分布最广泛的雀形目鸟类之一。^[13]能够在各种海拔的林地内生存，海拔高度可从数百米至4500米左右。主要栖息于次生林、阔叶林、针阔叶混交林和针叶林等各种不同类型的森林中。^[14]此外，乌鸫也可以忍受人类活动的干扰，在城市林地、公园、园林及路边隔离带也可以发现它们的存在。^[4][11]

乌鸫是一种留鸟，通常不随季节的变化而迁徙。^[17]研究者发现，一些传统意义上的留鸟，也可能出现迁徙的行为。21世纪以来，乌鸫每年3月份就大量出现在中国北方各种面积较大的绿地中，尤其是灌溉草坪面积较大的绿地。到年底的十一二月份，在一些食物条件较好的区域能见到大群的乌鸫短暂停留。下雪后，乌鸫就开始向南方迁徙，隆冬季节仅有少量的乌鸫个体留在北方。待到来年春季，乌鸫再次往回迁徙。^[25][26]在欧洲，部分位于挪威南部（或北至特隆赫姆）、德国、俄罗斯与芬兰地区的乌鸫会迁徙到英国，在英国越冬。^[26]

乌鸫的食性较杂，食物大多是各种昆虫。动物性食物主要是蚯蚓、昆虫碎片、蚂蚁、淡水螺、鳞翅目昆虫幼虫、螳螂、甲虫、蠕虫；植物性食物主要是草莓、草籽、树果、胡颓子果、野果、香樟叶等。雏鸟的食物主要是蚯蚓、黄粉虫（面包虫）、皮虫、地老虎、蝼蛄、菜白蝶幼虫、蝇蛆及蛆蝴等。^[8][9][10]

乌鸫的警戒性非常强，且雄鸟比雌鸟更为谨慎。乌鸫的入巢和出巢路径共有3～4种，雌鸟会选择所有的路径，但多趋向于比较暴露的路径；而雄鸟则会选择其中比较隐蔽且安全的1～2种路径，且比较固定。当乌鸫离巢觅食时，若有其他鸟在巢区喧哗，其等到确认安全后才入巢或离开巢区继续觅食。在距离道路较远的树林巢，一旦有人经过或接触巢树，则乌鸫的反应非常强烈，会立即飞离巢但不离开巢区，或从觅食处飞往巢区的其他树上，对入侵者发出“jiè-jiè”的急促惊叫声，甚至会以排粪便或俯冲等方式进行攻击，直到入侵者离开为止。^[4][6][27]

乌鸫的领域性不强，未发现有种内和种间竞争，且种内领域面积较小，种间的领域面积更小。乌鸫能与鹭类等中型鸟利用同一巢树，并相容共处，这主要与资源的分割利用有关。在巢资源利用上，鹭类利用冠层，而乌鸫利用树干上端。在食物资源利用上，鹭类远离巢地取食，且取食水生动物；而乌鸫在巢附近觅食，食物多为昆虫和蠕虫。^[4][28][29]

乌鸫善鸣，通过鸣叫进行交流。同伴之间相互联络时，发出简单短促的声音；天空有猛禽盘旋或有生人靠近，察觉危险并向同伴报警时，它的鸣叫声变得尖利刺耳；繁殖季节求偶时，它的声音则变得十分婉转悦耳。^[1][19][26]

发情交配

乌鸫3月初进入发情期，其求偶行为是雄鸟每天清晨站在树冠顶部鸣叫，叫声婉转多变，比平时更为响亮，尾羽上下摆动、抬头、伸颈、两翼下垂并不断地颤抖。3月中旬乌鸫开始配对，此时，雌、雄鸟常相互嬉戏追逐，随后交配。此时具有明显的占区行为，当灰椋鸟[jing liáng niǎo]、喜鹊、乌鸦等进入巢区时，乌鸫的反应强烈，雌、雄乌鸫会奋力将入侵者驱逐出巢区。^[13][9][28]

选址营巢

乌鸫交配后就开始选巢，选巢时雄鸟先占领巢区，站在枝头呼唤雌鸟，并起警戒作用，雌鸟在巢区内选择巢址，若对巢区不满意，雌鸟便飞走，雄鸟尾随其后，再另选巢区。乌鸫在3月下旬便开始营巢，巢址多选择在村边和森林边近水源的湿地处。乌鸫的巢位于树干顶端及冠底的分叉处，有的巢树上还有黑尾蜡嘴雀的巢。巢多呈碗状，底部由混有稀泥的苔藓、细树枝构成，巢的外壁由草本植物的根、茎、叶及细树枝等编织而成，内壁由茅草、毛发和根须组成，巢内垫有少量的羽毛、兽毛、细草、植物纤维等。筑巢时雌雄共同参与，雌雄都有衔巢材行为，雌鸟兼有理巢行为，而雄鸟兼有警戒行为。乌鸫筑巢时间一般用时3～6天，筑巢完成后观望1～2天，对巢进行微小加工后便开始产卵。^{[4][13][28][30]}

不同海拔地区乌鸫的巢存在着较大的差异。低海拔地区气候温和，植物种类丰富，植被覆盖度高，因此低海拔地区的乌鸫多选择一些乔木、灌木作为巢址，巢位较高。高海拔地区乌鸫的巢多选择在灌木、小树或石壁上，巢位很低（巢位高为0.5～2.7米），但巢相对较大。^[13][31]

产卵坐巢

乌鸫筑完巢后便开始产卵。乌鸫一般在上午产卵，每年产卵1窝，也有产2窝的，每产1窝需用时4～6天。通常第1窝产卵在4月初至5月中旬，第2窝产卵在5月下旬至7月初。卵多呈卵圆形，少数为长卵圆形，底色多为淡蓝灰色，也有接近白色的，上面分布着深浅不等的褐色斑，浅的有透明感，深的较厚而不透明。在产卵过程中，雌鸟就有坐巢行为，但次数少，时间短。^{[1][9][28][32]}

孵卵坐巢

卵产齐后，就开始孵卵。相较于产卵时期，雌鸟有较长时间的坐巢行为。孵卵全由雌鸟承担，雄鸟主要是担任巢区的警戒。雌鸟在孵化的过程中会进行翻蛋、理巢、换位、整理羽毛等行为，还不断进行体位的变化，在孵化后期表现得更为明显。乌鸫的孵化期约为13天，从雏鸟开始啄破卵壳到脱壳约需1天，最早和最晚出孵时间相差2天左右，孵化率较高。^[9][28][31]

哺育雏鸟

雏鸟出壳后就有索食的反应，亲鸟将蚯蚓啄碎喂给雏鸟。随着雏鸟日龄的增长，亲鸟喂食的次数增多。在育雏前期，雌鸟很少出去觅食，但每次觅食回来喂食后都会入巢暖雏，且暖雏时间长；雄鸟一般外出觅食，也会暖雏，但暖雏时间短且次数少。

在育雏后期，亲鸟不再暖雏，但下雨时，亲鸟会展翅为雏鸟遮挡风雨，以免雏鸟淋湿。亲鸟育雏13天后，便开始诱导雏鸟出巢。雏鸟出巢起飞后，由亲鸟带领在巢区的林中活动和觅食，不再回巢。^[4][9][28]

雏鸟生长发育过程^[9][28][10]初生雏体为肉红色或肉黄色；喙为橙黄色，喙上短下长；眼廓不分明，眼缝未裂开；绒羽白色蓬松，分布于头及体背，尾和翅具有白色的针状羽1日龄翅背有黑色色素，耳孔、眼缝仍未开启，头不能抬起，能张嘴乞食2日龄耳孔微开，廓羽区的色素较黑3日龄体、喙呈肉褐色，胸腹侧、头背及股出现羽色素，耳孔开启，头能稍微抬起4日龄体呈铅褐色，眼睛微睁，初级飞羽出现5日龄廓羽芽开始出现，眼睛睁开，仍残留少量的卵齿6日龄头羽芽出，体背廓羽放缨，喙、跗跖zhí为淡铅色7日龄体腹廓羽放缨，尾羽芽出，胫[jìng]羽放缨8日龄飞羽、尾羽缨初放，叫声微弱9日龄初级飞羽放缨，颈基羽初步放缨，胁羽放缨，肛周出现羽芽10日龄腹羽在腹中线会合，廓羽丰满，上下喙几乎等长11日龄体羽丰满，腹羽在腹中线会合，飞羽及廓羽呈乌黑色，腹部廓羽具有锈红色的斑12日龄翅覆羽缨超过飞羽缨基，喙基为黑褐色，喉侧、颈及上胸羽毛为黄褐色，具有黑色的斑，喉羽为黄白色13日龄初步完成体羽发育

截止到2022年，乌鸫的种群数量整体上呈增长趋势。^[1]但在澳大利亚，乌鸫被认为是一种入侵物种，其会破坏果园、公园和花园中的各种软果，包括浆果、樱桃和葡萄等，因此遭到人类捕杀。^[33]以及由于环境遭到极大的破坏，城市化越来越严重，乌鸫乃至整个鸟类的栖息环境都遭受了一定的破坏。^[15][16]

2016年，乌鸫被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver3.1——无危（LC）。^[3]

生态价值

乌鸫是著名的食虫鸟类，它们虽然也吃一些浆果和植物种子，但主要以昆虫为食。常集成大群在林间活动，尤其喜欢在草丛中穿行觅食枯枝落叶层内所隐藏的害虫。成群的乌鸫对消灭田间害虫地老虎、玉米螟幼虫等有重要的作用。^[15][19]

乌鸫亚种^[23]命名者^[23]命名时间^[23]乌鸫指名亚种（Turdus merula merula）Linnaeus1758乌鸫希腊亚种（Turdus merula syriacus）Hemprich&Ehrenberg1833乌鸫印度东南亚种（Turdus merula simillimus）Jerdon1839乌鸫普通亚种（Turdus merula mandarinus）Bonaparte1850乌鸫西藏亚种（Turdus merula maximus）Seebohm1881乌鸫新疆亚种（Turdus merula intermedius）Richmond1896乌鸫加纳利亚种（Turdus merula cabrerae）Hartert1901乌鸫非洲亚种（Turdus merula mauritanicu）Hartert1902乌鸫高加索亚种（Turdus merula aterrimus）Madarász1903乌鸫亚速尔群岛亚种（Turdus merula azorensis）Hartert1905乌鸫四川亚种（Turdus merula sowerby）Deignan1951

文学作品

乌鸫的叫声婉转动听，还能模仿其他鸟类的叫声，有“百舌”之称。^[18]中国多首古诗中都对此进行了描述。^[12][34]

望簧百瞬音韵多，舌端万变乘春晖，黄鹏吞声燕无语，索莫无言高下飞。（唐·刘禹锡《百舌吟》）^[12]上兰门外草垂莹，未央宫中花里栖。亦有相随过御苑，不知若个向金堤？入春解作千般语，拂曙能先百鸟啼。万户千门应觉晓，建章何必听鸣鸡。（唐·王维《听百鸫》）^[12]百舌来何处，重重只报春。知音兼众语，整翮[hé]岂多身。花密藏难见，枝高听转新。过时如发口，君侧有谗人。（唐·杜甫《百舌》）^[12]

音乐作品

1951年，法国音乐家梅西安创作了《乌鸫》，这是一首由长笛和钢琴而作的室内音乐作品。乐曲以乌鸫的鸣叫为素材，运用长笛的音色模仿乌鸫鸟的叫声加之钢琴的衬托，展现了乌鸫的活泼以及作者对自然中鸟类的喜爱。在现代众多长笛作品中，梅西安的《乌鸫》是最著名的音乐作品之一。^[35]

瑞典国鸟

乌鸫因其叫声而被人类喜爱，是瑞典的国鸟。^[12][17]