龙胆科

龙胆科（Gentianaceae）为木兰纲（Magnoliopsida）龙胆目（Gentianales）的一科植物^[1]。该科包含87属约1615-1688种，广布世界各洲，主要分布在北半球温带和寒温带，在中国约有20属419种^[3]，绝大多数分布于西南山岳地区^[2]。其产于温带地区，多数种类生长于海拔2000-4800m的高山温带地区和高山寒带地区^[4]。

龙胆科多为一年生或多年生草本植物。茎直立或斜升，有时缠绕；单叶对生，全缘，无托叶；花序一般为聚伞花序或复聚伞花序，有时减退至顶生的单花；花两性，极少数为单性；花萼筒状、钟状或辐状；花冠筒状、漏斗状或辐状，基部全缘，稀有距；雄蕊着生于冠筒上与裂片互生，花药背着或基着，二室，雌蕊由2个心皮组成，子房上位，一室，侧膜胎座，稀心皮结合处深入而形成中轴胎座，致使子房变成二室；柱头全缘或2裂；胚珠常多数；腺体或腺窝着生于子房基部或花冠上；蒴果2瓣裂，稀不开裂；种子小，常多数，具丰富的胚乳^[2]。

龙胆科部分植物具有食用营养，其荇菜属（Nymphoides）荇xìng菜（Nymphoides peltata）^[5][6]含有丰富的胡萝卜素和维生素，营养丰富，是一种很好的绿色食品^[7]。此外，部分如秦艽（Gentiana macrophylla）^[8]、扁蕾（Gentianopsis barbata）^[9]、花锚（Halenia corniculata）^[10]、睡菜（Menyanthes trifoliata）^[11]等物种可作为饲用植物^[12]。且龙胆科是一种重要的药用植物类群，其中许多种植为中药、蒙药和藏药基原植物，该科中约有12属70余种可作为药材使用^[13]，如秦艽（Gentiana macrophylla）^[8]、龙胆（Gentiana scabra）^[14]、青叶胆（Swertia leducii）^[15]等^[2]。除此之外，龙胆科植物中还有许多具备观赏价值的种属^[16]，本科中龙胆属（Gentiana）与报春花属（Primula）、杜鹃花属（Rhododendron）植物并称为“三大名花”，并在高山“五花草甸”的组成中占有重要地位^[17]。由于栖息地破坏、气候变化影响、分布狭窄等原因，龙胆科辐花属（Lomatogoniopsis）辐花（Lomatogoniopsis alpina）^[18]于2021年被列入中国《国家重点保护野生植物》（第二批），为二级保护植物^[19]，还有一部分龙胆科植物被列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中，如木里喉毛花（Comastoma muliense）、无柄蔓龙胆（Crawfurdia sessiliflora）、康定獐牙菜（Swertia souliei）等^[20]。

龙胆科的学名Gentianaceae是由模式属龙胆属学名Gentiana的复合形式Gentian-加上表示科的等级后缀-aceae构成，Gentiana一词来自于亚得里亚海古国伊利亚国王根修斯的名字Gentios，据说在欧洲，是由他首先发现了龙胆草的性质^[21]。Gentianaceae一词为复数形式，故在做主语时应与动词的复数形式搭配。本科中文名亦由模式属中文名“龙胆属”中的专名“龙胆”加上“科”字构成^[22]。龙胆科植物多具苦味，特别是根，苦极似胆。在中国，中医学认为“苦则泄之”，用之作为泻肝胆实火实热的要药。旧时方术家常对权贵之物“称龙道凤”，以“龙胆”比拟此草本根的浓苦味，故称“龙胆草”^[23]。

在《中国植物志》中，龙胆科根据生境与形态的不同被分为了两个亚科^[2]：

陆生植物；叶通常对生，稀轮生或互生；花冠裂片在蕾中或花闭合时覆瓦状排列；花粉粒不侧面扁压， 分离，有三条纵缝线^[2]。

水生植物；叶通常互生，稀对生；花冠裂片在蕾中内向镊合状排列；花粉粒侧面扁压，多少呈三棱形，每棱上具1个萌发孔；子房一室^[2]。

基于形态学和分子系统学研究，罗格斯大学教授Struwe将龙胆科分为6个族，即藻百年族（Exaceae）、Chironieae、龙胆族（Gentianeae）、Helieae、Potalieae和Saccifolioeae。其中龙胆族的种类最多，达到939-968种，占龙胆科总物种的57％左右。龙胆科在中国共有20属419种，分别隶属于藻百年族、龙胆族和Chironieae；其中以龙胆族的种类最多，共有15属410种，集中分布在西南山岳地区。在龙胆科中，龙胆族的形态特征为无柄或近无柄的柱头，相对大的单粒的花粉粒，胚珠分布于整个子房壁^[3]。

龙胆科以龙胆属（Gentiana），獐牙菜属（Swertia）以及肋柱花属（Lomatoaonium）等属的种类为最多。黄秦艽属（Veratrilla），大钟花属（Megacodon）和口药花属（Jaeschkea）三属是中国-喜马拉雅地区的特有属，而真正为中国特有的属仅有匙叶草属（Latouchea），辐花属（Lomatogoniopsis ）两属。虽然在中国龙胆科的特有属很少，但特有种却为数众多，几达中国产种类的一半以上，这一特有现象在西南山岳地区尤为显著^[2]。

龙胆属（Gentiana）为一年生或多年生草本。茎直立，四棱形，斜升或铺散。叶对生，稀轮生；复聚伞花序、聚伞花序或花单生；花两性，花萼筒形或钟形，浅裂；花冠筒形、漏斗形或钟形；雄蕊着生于冠筒上，与裂片互生，花丝基部略增宽并向冠筒下延成翅，花药背着；子房一室，花柱明显；腺体小，轮状着生于子房基部。蒴果2裂。种子小，甚多，表面具多种纹饰，有致密的细网纹，常无翅，少有翅或幼时具狭翅，老时翅消失^[24]。

獐牙菜属（Swertia）多为一年生或多年生草本。根草质、木质或肉质，常有明显的主根。无茎或有茎，茎粗壮或纤细，稀为花葶。叶对生，稀互生或轮生；复聚伞花序、聚伞花序或为单花；花辐状；花萼深裂近基部，萼筒甚短；花冠深裂近基部，冠筒甚短；雄蕊着生于冠筒基部与裂片互生，花丝多为线形；子房一室，花柱短，柱头2裂。蒴果常包被于宿存的花被中，果瓣近革质。种子多而小，稀少而大，表面平滑、有折皱状突起或有翅^[25]。

肋柱花属（Lomatoaonium）为一年生或多年生草本。茎基部单一；叶对生；基生叶在花期存在或早落。花单生或为聚伞花序；花萼深裂，萼筒短；花冠辐状，深裂近基部，冠筒极短，裂片在蕾中右向旋转排列，重叠覆盖，开放时呈明显的二色；雄蕊着生于冠筒基部与裂片互生，花药蓝色或黄色，短于花丝或幼时等长；子房剑形，无花柱，柱头沿着子房的缝合线下延。蒴果2裂，果瓣近革质；种子小，多数，近圆形，常光滑^[26]。

龙胆科群落除了少数晚期扩散到新地区的情况外，大多局限分布于世界范围内的新热带区、古热带地或温带区。在东亚，其物种多样性达到了最高水平，仅在中国境内，《中国植物志》记载的龙胆科植物就列出了约20个属和400多个物种，这使中国可能成为世界上龙胆科物种最丰富的国家。龙胆科的进化多样性发生在南美洲，该地区具有47个属（其中36个是地方属种）和6个族中的5个，包括未分类的Voyria属。龙胆科系统发育中最基础的族Saccifolioeae族完全来自南美洲和中美洲，这支持了南美洲是龙胆科起源的说法，或者至少支持其是龙胆科起源的分布地之一这一说法。但是，仍未有强有力的证据支持中国或亚洲温带大部分地区是龙胆科起源分布地之一的说法。尽管中国龙胆科植物的物种多样性很高，但许多龙胆科系统分类的基部分支要么在东亚不存在，要么只有少数杂草状且广泛分布的物种，例如藻百年（Exacum tetragonum）^[27]和小黄管（Sebaea microphylla）^[28]。此也论证了在植物的生物地理学研究中，物种多样性中心不能合理地转化为较大分类群起源中心的说法^[29]。

龙胆科植物多为一年生或多年生草本植物^[2]。

茎直立或斜升，有时缠绕。单叶，稀为复叶，对生，少有互生或轮生，全缘，基部合生，筒状抱茎或为一横线所连结；无托叶^[2]。

花序一般为聚伞花序或复聚伞花序，有时减退至顶生的单花；花两性，极少数为单性，辐射状或在个别属中为两侧对称，一般4-5数，稀达6-10数；花萼筒状、钟状或辐状；花冠筒状、漏斗状或辐状，基部全缘，稀有距，裂片在蕾中右向旋转排列，稀镊合状排列；雄蕊着生于冠筒上与裂片互生，花药背着或基着，二室，雌蕊由2个心皮组成，子房上位，一室，侧膜胎座，稀心皮结合处深入而形成中轴胎座，致使子房变成二室；柱头全缘或2裂；胚珠常多数；腺体或腺窝着生于子房基部或花冠上^[2]。

蒴果2瓣裂，稀不开裂。种子小，常多数，具丰富的胚乳^[1]。

龙胆科植物广布世界各洲，但主要分布在北半球温带和寒温带。中国有22属427种，绝大多数的属和种集中于西南山岳地区^[30]。其产于温带地区，多数种类生长于海拔2000-4800m的高山温带地区和高山寒带地区^[4]，仅有少数生长于沼泽、池塘或水边等地^[7]。龙胆科草本类群主要分布在寒温带地区而木本类群（包括树木和半附生形式）主要出现在热带和亚热带^[31]。

龙胆科是一个在习性上表现出巨大差异的家族，其涵盖广泛的生长习性和生长周期从树木到灌木到草本植物，从多年生、二年生到一年生植物^[32]。

龙胆科植物通过授粉繁殖。花雌雄同体，既有雄花的功能，又有雌花的功能。单性花在部分物种植株上存在，也有部分物种植株上不存在。其通常为雌雄同体，少数为多性同花，花柱等长或异长，通过虫媒传粉^[33]。

中国特有的龙胆科植物二萼喉毛花（Comastoma disepalum）、太白龙胆（Gentiana apiata）、叉序獐牙菜（Swertia divaricata）等，分布区小于5个，分布狭窄^[34]。

在印度和尼泊尔地区龙胆科獐牙菜属Swertia chirayita的分布范围普遍下降，其在印度喜马偕尔邦不同地区的 种群密度都很低（1.65至2.35株/平方米），而海拔较高的地方密度较高^[35]。

喜马拉雅山的东印度地区栖息地被破坏、其他人为压力以及气候影响变化导致了龙胆科獐牙菜属遗传多样性的大量丧失。由于龙胆科獐牙菜属药用植物整株都具有药用特性，因此常被人为地连根拔起，导致其野外种群的自然密度下降，并且在种子成熟前拔出植株会导致种子萌发的可能性降低。相关药材的原材料均来自野生种群， 这导致了獐牙菜属自然种群数量的减少，在某些地方甚至导致了灭绝。狭叶獐牙菜（Swertia angustifolia）近乎被认为是喜马拉雅山西部的特有种，并且由于生长栖息地被破坏和过度放牧等人为原因，使其成为了濒临灭绝的药用植物^[36]。

在中国，部分中国特有龙胆科植物由于分布区较少、分布狭窄、种群波动大等原因被列入保护名单^[34]。且由于开荒、放牧、造林、采挖等诸多因素，龙胆草的野生资源遭到严重破坏^[37]。

龙胆科辐花属（Lomatogoniopsis）辐花（Lomatogoniopsis alpina）^[18]于2021年被列入中国《国家重点保护野生植物》（第二批），为二级保护植物^[19]。

龙胆科部分植物被列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中：

喉毛花属（Comastoma）木里喉毛花（Comastoma muliense）^[38]为近危（NT）植物^[20]。

蔓龙胆属（Crawfurdia）无柄蔓龙胆（Crawfurdia sessiliflora）^[39]与四川蔓龙胆（Crawfurdia thibetica）为近危（NT）植物^[20]。

龙胆属（Gentiana）异药龙胆（Gentiana anisostemon）^[40]、太白龙胆（Gentiana apiata）、宝兴龙胆（Gentiana baoxingensis）等为近危（NT）植物；川西秦艽（Gentiana dendrologi）、北疆秦艽（Gentiana olgae）、楔湾缺秦艽（Gentiana olivieri）等为极危（CR）植物；苍白龙胆（Gentiana forrestii）为易危（VU）植物；条叶龙胆（Gentiana manshurica）为濒危（EN）植物^[20]。

辐花属辐花、卵叶辐花（Lomatogoniopsis ovatifolia）为濒危（EN）植物^[20]。

小黄管属（Sebaea）小黄管为濒危（EN）植物^[20]。

獐牙菜属细辛叶獐牙菜（Swertia asarifolia）、膜叶獐牙菜（Swertia membranifolia）、康定獐牙菜（Swertia souliei）等为近危（NT）植物；黄花獐牙菜（Swertia kingii）濒危（EN）植物^[20]。

双蝴蝶属（Tripterospermum）短裂双蝴蝶（Tripterospermum brevilobum）与湖北双蝴蝶（Tripterospermum discoideum）为近危（NT）植物^[20]。

印度獐牙菜（Swertia chirata）被印度植物委员会列入优先迁移至国家药用植物研究所在喜马拉雅山脉西部和东部地区自然栖息地的物种名单^[41]。印度政府全面禁止收集或清除来自野生种群的Swertia chirayita^[35]。

分布于威尔士和苏格兰部分地区的假龙胆属（Gentianella）^[42]植物Gentianella anglica、Gentianella campestris、Gentianella ciliata等为英国生物多样性行动计划中的优先物种^[43]。

1989年，龙胆草被中国国家医药部门列入重点发展和保护品种^[37]。

龙胆科植物中可供食用的植物较少，已发现的仅有荇菜（Nymphoides peltata）^[5][6]１种，生长于池塘或不易流动的河流中，其嫩茎叶可供食用。春夏季节采荇菜的嫩茎叶，开水烫后可炒食、凉拌、和面蒸食，也可晒干菜。其嫩茎叶中含有丰富的胡萝卜素和维生素，营养丰富，是一种很好的绿色食品^[7]。

龙胆科中存在一些有毒植物如歧伞獐牙菜（Swertia dichotoma）^[44]、淡味獐牙菜（Swertia diluta）^[45]、红直獐牙菜（Swertia erythrosticta）^[46]等，这些植物体内含有驱拒、干扰或毒杀害虫、抑制细菌和除草的物质，可以应用于农药生产^[7]。此外，部分龙胆科植物如秦艽（Gentiana macrophylla）^[8]、扁蕾（Gentianopsis barbata）^[9]、花锚（Halenia corniculata）^[10]、睡菜（Menyanthes trifoliata）^[11]等可作为饲用植物^[12]。

龙胆科是一种重要的药用植物类群，其中许多种植为中药、蒙药和藏药基原植物，该科中约有12属70余种可作为药材使用^[13]。作为中草药，龙胆科植物主要集中在龙胆属(Centiana)和獐牙菜属(Stuertia)^[47]，如龙胆属龙胆（Gentiana scabra）、三花龙胆（Gentiana triflora）与条叶龙胆（Gentiana manshurica）等干燥根和根茎为中药材龙胆来源，其性苦、寒，具有清热燥湿，泻肝胆火的功效^[48]；秦艽（Gentiana macrophylla）、粗茎秦艽（Gentiana crassicaulis）等干燥根为中药材秦艽来源，其性辛、苦，平。归胃、肝、胆经。具有祛风湿，止痹痛，退虚热的功效^[49]。在獐牙菜属中，蒙自獐牙菜（Swertia leducii ）^[15]又名青叶胆，全草可入药，其性苦、甘、寒，具有清肝利胆，清热利湿的功效^[50]；印度獐牙菜（Stuertia chirayita）为印度传统药用植物，具有清热、助消化、治疗肠道寄生虫等作用，为中国藏医大量进口的藏药材之一，藏药中认为其具有清肝利胆，退诸热等功效^[51]。

龙胆科中许多植物具有花期长、花朵锦簇和花形独特等优点,因此观赏开发价值高。其中龙胆属（Gentiana）与报春花属（Primula）、杜鹃花属（Rhododendron）植物并称为“三大名花”，并在高山“五花草甸”的组成中占有重要地位^[17]。龙胆科植物洋桔梗（Eusotma grandiflorum）已经成为世界销量最大的种子繁殖类切花，日本已育成品种达500多种，在世界主要花卉生产国中排在3-8名之间^[16]。此外，龙胆科龙胆属龙胆草组植物也是常见的观赏物种，主要是三花龙胆（Gentiana triflora）和龙胆（Gentiana scabra）种间杂交育成的各种切花和盆花品种，即花卉市场上的“龙胆”^[16]。

龙胆（Gentiana scabra Bunge）为龙胆科（Gentianaceae）龙胆属（Gentiana）多年生草本。根茎平卧或直立，具多数粗壮、略肉质的须根。花枝单生，直立，黄绿色或紫红色。枝下部叶膜质，淡紫红色，鳞片形；中、上部叶近革质，无柄，卵形或卵状披针形至线状披针形。花多数，簇生枝顶和叶腋；无花梗；每朵花下具2个苞片，苞片披针形或线状披针形，与花萼近等长；花萼筒倒锥状筒形或宽筒形；花冠蓝紫色，有时喉部具多数黄绿色斑点，筒状钟形；雄蕊着生冠筒中部，花丝钻形，花药狭矩圆形；子房狭椭圆形或披针形。蒴果内藏，宽椭圆形；种子褐色，有光泽，线形或纺锤形。花果期5-11月^[14]。

穿心草（Canscora lucidissima (Levl. et Vant.) Hand.-Mazz.）为龙胆科（Gentianaceae）穿心草属（Canscora）一年生草本。全株光滑无毛，茎直立，黄绿色。基生叶对生，具短柄，卵形；中上部茎生叶呈圆形的贯穿叶。复聚伞花序呈假二叉状分枝，具多花，有叶状苞片；花5数；花萼钟状，萼筒膜质，萼齿甚小，不整齐，三角形；花冠白色或淡黄白色，钟形，裂片整齐，矩圆状匙形，先端钝圆；雄蕊着生于冠筒上部，与裂片互生，近整齐，花丝丝状，花药不完全发育，椭圆形；子房一室，无柄，矩圆形，花柱丝状，柱头小，头状。蒴果内藏，无柄，宽矩圆形；种子多数，扁平，黄褐色，近圆形。花果期8月^[52]。

黄秦艽（Veratrilla baillonii Franch.）为龙胆科（Gentianaceae）黄秦艽属 （Veratrilla）多年生草本。全株光滑，主根粗壮，黄色，圆锥形。茎直立，粗壮，黄绿色或上部紫色。基部叶呈莲座状，叶片矩圆状匙形；茎生叶多对，无柄，卵状椭圆形。圆锥状复聚伞花序异形；花萼分裂至近基部；花冠黄绿色，有紫色脉纹；雄蕊着生于花冠裂片弯缺处，与裂片互生，雌花的雄蕊退化，甚小，雄花的雄蕊发育，花丝线形，花药椭圆形；子房无柄，卵形，先端渐尖，花柱不明显。蒴果无柄，卵圆形；种子深褐色，近圆形，周缘具宽翅。花果期5-8月^[53]。

有研究者通过用相关软件比较分析龙胆科27个属的结构特征，以夹竹桃科（Apocynaceae）植物Pentalinon luteum的叶绿体全基因组序列为外类群，用贝叶斯法构建系统发育树，深入地分析了龙胆科植物系统发育关系，评价了龙胆科物种鉴定意义，为该科物种资源保护、遗传背景分析及药用生药学研究等提供了参考资料^[54]。

有研究者通过对龙胆科染色体数目和细胞学关系进行探索性研究，确定了代表其中7个属 27 个物种的染色体数，首次公布了6属21个物种的染色体数目。研究发现龙胆科多年生物种与近多年生物种相比，没有表现出更大的多倍体倾向，研究的亚多年生植物的平均染色体数比研究的多年生植物高32.8%^[55]。

有综述回顾了对龙胆科植物化学物质进行药理学研究，龙胆科植物中广泛分布这苦味素（环烯醚萜苷gān）和呫吨酮。其中苦苷、龙胆碱等植物化学物质具有显著的抗炎、镇痛、抗哮喘、抗疟疾、细胞保护、利尿、保肝和降血糖的特性。拓扑异构酶抑制是龙胆科植物报道的重要药理活性，该综述为进一步研究探索这些植物化学物质，研制治疗剂提供研究基础^[56]。