锁阳

锁阳（Cynomorium songaricum Rupr.）^[2]，又名铁棒槌、地毛球、锈铁棒等^[1]，是锁阳科（Cynomoriaceae）锁阳属（Cynomorium）^[2]多年生肉质寄生草本^[3]。锁阳主要生长在荒漠或半荒漠地区贫瘠的盐碱沙土上^[1]，自然分布于伊朗、蒙古、中国等国家^[3]；中国范围内分布于甘肃、新疆、内蒙古、青海、宁夏等地区^[1]。2007年，锁阳被列为《新疆维吾尔自治区重点保护植物名录（第一批）》一级保护植物^[4]，2021年被列为中国《国家重点保护野生植物名录》二级保护植物^[5]。

锁阳全株呈红棕色，不含叶绿素。茎为圆柱状，埋在沙里的茎有细小的须根。茎上着生螺旋状排列的鳞片叶，叶呈卵状三角形。肉穗花序生于茎部顶端，棒状；花序上着生有非常密集的小花，雄花、雌花和两性花相伴杂生；花被片下部白色，上部为紫红色^[6]。果实为小坚果状，果皮白色。种子近球形，深红色，种皮坚硬且厚。^[3]

锁阳肉质茎富含鞣质和淀粉，可用于提炼栲kǎo胶或作为饲料^[7]；还可供药用，主治肾虚阳痿wěi，遗精早泄，下肢萎软，虚人便秘^[8]。此外，锁阳对周围沙土和寄主生长发育起到改善作用，有一定的生态价值^[9]。

锁阳为多年生肉质寄生草本，不含叶绿素，全株呈红棕色。寄生根上着生有大小不等的锁阳芽体，初生时近球形，后变为椭圆形或长株形^[6]。茎为圆柱状，直立，埋在沙里的茎具有细小的须根，基部尤其多，茎基部略增粗或膨大^[3]。

锁阳茎上着生螺旋状排列脱落性鳞片叶，中部或基部较为密集，向上逐渐稀疏；鳞片叶为卵状三角形，先端尖，通常长0.5-1.2厘米，宽0.5-1.5厘米^[3]。

肉穗花序生于茎部顶端，伸出地面，棒状，长5-16厘米，直径2-6厘米；花序上着生有非常密集的小花，雄花、雌花和两性花相伴杂生，有香气，花序中散生有鳞片状叶；雄花长3-6毫米，花被片通常4片，下部白色，上部为紫红色；蜜腺近倒圆形，鲜亮黄色，顶端有4-5钝齿；雄蕊1，花丝为深红色，花盛开时超出花冠；花药丁字形，深紫红色；雌蕊退化。雌花被片5-6，花柱棒状，上部紫红色；柱头平截；子房半下位，内含1顶生下垂胚珠；雄花退化。锁阳两性花较少见，雄蕊1，着生于雌蕊和花被之间的下位子房上方；花丝极短，花药同雌花；雌蕊也同雌花^[6]。

果实为小坚果状，多数非常小，近圆形或椭圆形，直径为0.4-1毫米，1株可产种2-3万粒，果皮白色，顶端宿存浅黄色花柱。种子近球形，深红色，有坚硬且厚的种皮^[3]。

世界范围内，锁阳分布于伊朗、蒙古、中国等国家。^[3]

野生锁阳集中分布于中国甘肃、新疆、内蒙古、青海、宁夏等地，主要产于惠善达克沙地西部、毛乌素沙地西部、河西走廊沙地、腾格里沙漠等地^[1]。

锁阳主要生长于荒漠或半荒漠地区贫瘠的盐碱沙地上，抗旱、抗寒、耐盐碱。其分布区属于典型大陆性气候地区，该区域极度干旱，日照时间长，昼夜温差大，锁阳可在-20℃左右正常越冬。 ^[1]

锁阳4-5年的生活史中，前4年左右的时间在土中的黑暗条件下进行营养生长。最后一年以生殖生长为主，5月初出土，5-6月开花、结实，8月全植株枯萎死亡。^[10]

锁阳为全寄生植物，寄主为白刺属（Nitraria L.）、红砂属（Reaumuria L.）、猪毛菜属（Kali Mill.）、柽柳属（Tamarix L.)以及霸王(Zygophyllum xanthoxylum (Bunge) Maxim.)、多裂骆驼蓬(Peganum multisectum）等植物^[11]。锁阳为非末端寄生植物，寄生后吸器侵入寄主根部木质部和韧皮部的部分区域，但并不影响寄主根系正常功能^[11]。

有性生殖

锁阳的主要传粉者为步甲科（Carabidae）昆虫^[12]。锁阳在5-6月开花授粉，7月产生种子；种子成熟后肉质茎上部干枯死亡，种子散落在周围。锁阳种子小且轻，易被风吹至较远处，8月正处雨季，种子在风吹和雨水冲刷下离开母株完成散布过程；部分种子随泥流被埋于淤泥层中，淤泥层是沙漠地区营养最丰富的地方，许多植物包括寄主植物的根系进入淤泥层吸收营养物质，此时部分锁阳种子在淤泥层遇到寄主根系并发生寄生关系^[12]。

营养繁殖

锁阳具有两种营养繁殖方式：一是种子萌发后产生初生吸器侵入寄主根部，部分细胞分化为维管组织与寄主根部的维管束连接完成寄生；保持分生能力的另一部分细胞在寄主根韧皮部分裂繁殖，形成“类生殖根状组织”，该组织分化后突出寄主根系形成营养繁殖体。二是锁阳肉质茎基部产生不定根，遇到寄主根系后粘附其上，将具有繁殖功能的细胞植入寄主根系，同样形成“类生殖根状组织”。^[11]

自然条件下，锁阳完成生活史的过程十分漫长，人工繁殖可显著缩短繁殖周期。人工繁殖的关键在于提高种子萌发率^[13]。锁阳种子需要处理促其萌发，可用白刺根及其茎浸出液在0-5℃条件下浸泡1-2月，或用萘乙酸浸泡种子24小时，以打破休眠期^[14]。经40天左右种子可脱离寄主萌发，在当年内建立寄生关系^[10]。接种时选择平缓、含水率高的固定沙地，选择侧根发达的幼、壮白刺作为寄主，4月中旬白刺萌发时开始接种，到7月底结束^[14]。但锁阳人工种植面积有限，尚不能满足市场需求^[15]。

白刺为锁阳的主要寄主，其常用造林方法包括植苗造林和直播造林。降水量少的地区不宜用直播造林，常用裸根植苗造林。造林时选择土壤沙质，排水良好的土地作为苗圃，春季土壤解冻后进行育苗。注意防治苗木立枯病等易发病害^[13]。

锁阳春季或冬季采挖均可。春季采挖时，除去花序，将锁阳半埋于沙地中晒干，也可趁鲜切片晒干。冬季采挖药用疗效更为显著，故有”三九三的锁阳赛人参“的俗语。^[13]

2007年被列为《新疆维吾尔自治区重点保护植物名录（第一批）》一级保护植物。^[4]

2021年被列为中国《国家重点保护野生植物名录》二级保护植物。^[5]

锁阳分布区接近20000平方公里，但分布点稍大于10个，栖息地质量持续下降^[16]。截至2022年，中国对野生锁阳及寄主植物的采挖还处于缺乏管理的初级阶段^[15]。

过度采挖是造成野生锁阳资源减少的直接原因。此外，当地居民砍伐白刺作为薪材，损害了锁阳的主要寄主植物资源，间接导致锁阳生境被破坏^[17]。

2022年，酒泉市发布《关于加强重点保护野生植物保护的公告》，禁止采挖、非法收购、运输、加工或出售野生保护植物，其中包括锁阳。^[18]

锁阳富含鞣质，可提炼栲胶；并且含有淀粉，可作为饲料^[7]。锁阳具有很好的食疗保健价值，可鲜食或晒干食用^[19]。此外，锁阳系列产品开发也取得了一定进展，包括锁阳精、胶囊、茶、咖啡等，其中锁阳啤酒、保健饮料和口服液等产品已实现了产业化^[15]。

锁阳肉质茎采收后，除去花序，切段晒干，可补肾阳，益精血，润肠。主治肾虚阳痿，遗精早泄，下肢萎软，虚人便秘^[8]。市场上以锁阳为主要成分的制剂逐渐增加，如复方锁阳口服液^[20]、锁阳固精丸^[21]、锁阳补肾胶囊^[22]等。

锁阳死亡后成为腐殖质归还土壤，对土壤起到改良作用。此外，腐朽后的锁阳遗留下的孔穴有利于寄主下种更新并提高土壤入渗率，对寄主植物生长发育起到局部改善的作用，还可提高其防风固沙的效应。^[9]

锁阳是中药学研究热点，检测并确认的氨基酸多达17种^[23]。此外，锁阳中还含有黄酮类、甾体类、萜tiē类等多种活性成，具有促进性功能、调节免疫、抗氧化损伤、抗衰老、神经保护、抗疲劳等药理作用^[15]。研究者对锁阳中黄酮tóng类、多糖类化合物的提取也有了众多进展，包括提取黄酮类的超临界二氧化碳萃取法，提取多糖的超声法等^[23]。