牙鲆

牙鲆（学名：Paralichthys olivaceus）^[1]又名褐牙鲆^[3]、比目鱼或皇帝鱼^[1]，属于辐鳍鱼纲鲽形目牙鲆科牙鲆属^[1]。成体鱼体长可达1米，体重约0.5~1.5千克^[4]。形态呈椭圆形或纺锤形^[3][2]。头左侧为暗灰褐色，右侧呈白色^[3]。侧线及前端周围有瞳孔大小黑斑^[3]。两眼位于头左侧^[3]。吻部呈短三角形^[3]，上下颌着生锥形、强壮的牙齿。口腔底部有短小硬质、白色三角形的舌头^[5]。口腔左右两侧为鳃裂，有细长扁平被有锯齿的鳃耙^[5]。

牙鲆主要分布在日本和韩国南部沿海的温带水域，南至马来西亚婆罗洲北部和菲律宾海域^[4]，在中国主要分布在渤海、黄海、东海、南海^[1]，有海洋洄游的生活史^[4]。常生活在离水面10~100米处的水底，有潜沙行为^[4]，摄食通常以糠虾目（Mysida）或鱼类为主，并在摄食时能够改变皮肤颜色提供伪装^[4]。牙鲆因其生长速度快、个体大、繁殖能力强、具有较高的营养价值^[6]，在东亚地区作为食用鱼受到重视，具有较高的经济价值^[4]。

牙鲆成体鱼体长可达1米，体重约0.5~1.5千克^[4]，最大报道体重可达9.1千克^[2]。牙鲆形态侧扁呈椭圆形、纺锤形或梭形，背侧和腹侧有相似程度的凸起^[3][2]。头的左侧为暗灰褐色，被有小栉鳞；右侧呈现白色，主要为圆鳞；除了尾鳍有鳞片外，背鳍以及臀鳍仅在左侧有1~2行鳞片；而吻部、两颌以及眼间隔无鳞^[3]。侧线被有约108~120片鳞片^[3]。侧线中央及前端周围有瞳孔大小黑斑，其他部位有暗色环纹或斑点^[3]。

牙鲆鱼鳍主要呈淡黄色，构成包括：背鳍66~84；臀鳍51~63；胸鳍12~13；腹鳍i~5；尾鳍18。背鳍起始于上眼前方的吻部右侧；胸鳍位于外侧，带有黄褐色横细点纹。臀鳍起始于胸鳍基下方，形状类似背鳍；腹鳍位于喉位，形态较短。而椎骨共11+25~28块^[3]。

两眼位于头的左侧，上眼靠近头的背侧部^[3]。吻部呈侧扁的短三角形^[3]，口腔较大倾斜状，上下颌各有着生一行锥形、强壮的牙齿，而犁骨和腭骨无牙齿。口腔底部有较短小、硬质、三角形的白色舌头^[5]。口腔左右两侧为鳃裂，有细长扁平且被有锯齿的鳃耙^[5]，鳃耙鳃上肢约5~6个，鳃下肢约14~16个^[3]。

牙鲆内部消化道主要由口咽腔、食道、胃、小肠、幽门垂和直肠组成。咽部接粗短的食道，直径2.5~3.0毫米，管壁薄且有褶皱与胃的贲门相接。胃呈现“J”型弯曲，直径3~5毫米，幽门与小肠相接。小肠直径1~2毫米，长度约为体长一半。牙鲆含有四个2毫米左右的幽门垂，开口于胃和小肠交界处。直肠直径约3毫米，通入肛门口^[5]。

牙鲆主要分布在日本和韩国南部沿海的温带水域，南至马来西亚婆罗洲北部和菲律宾海域^[4]，在中国主要分布在渤海、黄海、东海、南海^[1]。

牙鲆原产于西太平洋的温带及亚热带沿海水域，常生活在离水面10~100米处的水底，其可以适应5.8~28.5摄氏度的水温，其最佳温度范围在20~25摄氏度^[4]。

牙鲆幼鱼主要生活在水深约20米的浅海水域和河口处的泥沙底质，能够适应低盐度水域，且30日龄前后仔鱼对低盐度有最大耐受性^[7]。牙鲆幼鱼生活在沿岸的天然海域，这些水域因为大量淡水流入而呈现低盐度特性^[7]。

牙鲆是较为凶猛的动物食性鱼类，主要是通过追捕、咬住并吞下的方式摄食^[8]。牙鲆仔鱼主要以无脊椎动物卵以及桡足类的无节幼体作为食物^[8]；牙鲆幼鱼个体摄食通常以糠虾目（Mysida）、沙丁鱼（Sardina pilchardus）和鰕虎鱼（Ctenogobius giurinus）幼鱼构成^[8]，随着其体型增加牙鲆的摄食结构会转移至鱼类等更大的猎物^[4]。自然界中牙鲆表面颜色通常呈深色，但是其也能够通过调节皮肤中的色素细胞，使得颜色产生很大程度变化，以在等待猎物时提供伪装^[9]。牙鲆主要靠视觉引导摄食，幼鱼每天有三个摄食高峰：早上4:00~6:00，中午12:00~14:00和晚上16:00~18:00。幼鱼在光照强度达到1勒克斯时开始摄食，在18~25勒克斯时摄食率最高，但强光对摄食有抑制作用。幼鱼在10摄氏度时仍能进食，但在30摄氏度时进食量显著下降。此外溶液、pH值、氨氮含量和饵料状况也对摄食率有较大影响^[7]。

牙鲆幼鱼初期属浮游习性并具有明显的趋流性，当全长达到5毫米以上随着鳍原基出现，幼鱼游泳能力显著提高，平均游泳速度大约为体长的2~3倍，最大突进速度可达10倍以上。变态期因头部扭曲和骨骼结构变化，游泳能力显著下降^[7]。牙鲆幼鱼具有趋光性且对光强变化敏感，有趋向于明亮一侧和垂直迁移跟踪光照的行为，体现为变态期前后表现出昼夜垂直迁移特性^[7]。

牙鲆幼鱼喜爱在浅海水域和河口处的泥沙底质着底，然而当底质的泥土含量过多时，幼鱼会着底后再次浮起并选择含泥量低的区域着底^[7]。变态末期后，牙鲆开始表现出低频率且深度浅的潜沙行为。变态完成后，牙鲆表现出显著的潜沙特性，且深度显著增加，深度与水底沙砾的粒径呈现正相关^[7]。

牙鲆生活在海洋水底，有海洋洄游的生活史^[4]。牙鲆在性成熟后会迁移至约70米深的水域，在一月到五月期间进行交配和产卵^[4]。在牙鲆生殖期，雄鱼生殖期相对雌鱼较小，腹部没有突出，有精液排出；而最小报道的性成熟雌鱼为5周龄，体长约480毫米的个体，腹部膨胀突出，重达2.5~3千克，怀卵量约为20万粒，600毫米个体可达40万粒^[3]。

卵径产出时较大，约0.9~1.1毫米，光滑透明无粘性，呈圆形浮于30‰海水水面，卵后期直径渐渐减小，并出现黄、黑色色素细胞^[3]。受精卵产生幼鱼后被洋流带到浅沙底部进行生长，成熟后迁移到离岸较深的水域寻找猎物^[4]。

牙鲆受精卵发育时间随水温升高而孵化时间变短，且只有当水温处于10~24摄氏度范围下才会触发卵内酶的反应发生孵化，15摄氏度为最适宜孵化的水温，此温度下孵化率饱和存活率最高，牙鲆产卵达到高峰期^[7]。此外牙鲆受精卵还受到盐度影响，在盐度范围为25.5~51‰时，卵内渗透压可通过自我调节维持稳态保证发育进行，当在接近天然产卵水域盐度时受精卵孵化率提高，畸形率降低^[7]。

受精卵孵出仔鱼后，通常在15~20摄氏度水温下加速生长40~50天直至变态发育完成。而在18~22摄氏度水温下最短需26天，在12~20摄氏度水温下最长需60天，与饵料、水温、水质、盐度和饲养密度等条件有关，且随着生长发育，牙鲆耐受低温的能力逐渐强于耐受高温的能力^[7]。

初生仔鱼体长约2.1~2.4毫米，卵黄约占全长一半；3天后口与肛门形成；4天即开始进食；15天后侧幼鳍开始形成；20天后进入稚鱼期，体长约7.9~9.6毫米，肌节9+26，右眼开始上移；28天右眼位于头顶，身体形状形成，体左侧朝上，开始底栖生活；42~45天进入幼鱼期，全长20.3~25.5毫米，外表似成鱼^[3]。

早在1899年，日本科学家就开始对牙鲆卵的人工孵化和早期仔鱼的生长实验，同时第一次提出牙鲆的人工养殖主张。随后前苏联、韩国、以及中国开始了对牙鲆的养殖工作研究，后期又以中国和日本对其研究工作较多。中国早在1959年开始了对牙鲆的研究，并在1965年初步实现牙鲆人工孵化育苗，1981年实现产业化育苗^[7]。中国牙鲆养殖主要有三种方式：陆基工厂化、池塘和网箱养殖，其中又以温室大棚和深井海水开放式陆基工厂化养殖为主^[10]。

牙鲆因其生长速度快、个体大、繁殖能力强、具有较高的营养价值^[6]，在东亚地区作为食用鱼受到重视，具有较高的经济价值，是重要的海水养殖鱼种^[4]。