鬼鸮

鬼鸮xiāo（拉丁学名：Aegolius funereus），小型鸟类，体长23~26cm，体重90~194g^[7]。头大，有灰白色的显著面盘，边缘有黑圈。眼睛较大，且为黄色。^[7]上体朱古力褐色到灰褐色，头顶，背和肩有白色斑点。下体白色，有褐色斑纹。飞羽和尾羽暗褐色，亦具白色斑点或横斑。跗蹠和趾被羽。^[8]在全北区的北方林带中均有分布，其分布地带也向中国中西部延伸。在南欧以及中东也有零星分布。在北美，其分布一般局限于落基山脉的林区和北部针叶林带。^[7][9]主要栖息于山区带有少量落叶乔木的成熟针叶林中，但是随地区的不同也会栖息于落叶林中。^[10]

鬼鸮被认为是留鸟^[8][13]，但部分个体在食物缺乏的季节会出现迁徙的情况，雌鸟及幼鸟中出现迁徙行为的个体较多，雄鸟一般会一直留在自己的领地内。^[7][11][9]

主要捕食小型哺乳动物，尤其是田鼠、老鼠、鼩鼱，也会捕食小型鸟类、昆虫和蛙。^[7][11][9]

于2021年被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评定为无危（LC）。^[4]

鬼鸮为鬼鸮属（Aegolius）下一种。瑞典博物学家卡尔·林奈（Carl Linnaeus）在他的《自然系统》（Systema Naturae）第十版中正式描述了鬼鸮。^[7]

鬼鸮共5个亚种被确认，不同亚种间差异主要为羽色，体型以及分布的不同^[7]。

A. f. funereus(Linnaeus,1758)，分布于欧洲斯堪的纳维亚半岛到比利牛斯山脉；A. f. magnus(Buturlin,1907)，分布于西伯利亚东北部到堪察加半岛；A. f. pallens(Schalow,1908)，分布于西西伯利亚、天山、南西伯利亚，分布地向东穿过蒙古北部到中国东北和俄罗斯东部。A. f. caucasicus(Buturlin,1907)，主要分布于高加索山脉，南至外高加索、克里米亚，东至喜马拉雅西北部，印度西北部和中国西部的山脉A. f. richardsoni(Bonaparte,1838)，分布于北美洲，阿拉斯加至美国西部的大片地区，南至新墨西哥，东至五大湖以及加拿大的新不伦瑞克和拉布拉多。^[7]

分子生物学研究显示，在鬼鸮属中，鬼鸮与现存其他鬼鸮属鸟类差异较大，在北美与棕榈鬼鸮(Aegolius acadicus)差异为12.9%，二者在演化历史上产生分歧的时间超过六百万年，鬼鸮与目前现存的，生活在南北美洲的其他鬼鸮属鸟类在演化上有较大差异。^[14]

鬼鸮是一种小型鸮类，平均体长23~26cm，体重雄性90~113g，雌性126~194g，翼长雄性154~188mm，雌性164~192mm，尾长75~114mm。^[7]

面盘显著，呈圆形或较方形，白色，被深色边缘包围。^[7]眼先和眼上眉斑白色，眼前有一小块黑斑，耳羽后缘黑褐色。翎领完整而显著，黑褐色，部分缀有白色小斑点。上体浅褐色沾灰，遍布白色斑点。头顶前部白色斑点细密而小，头顶后部、后颈到背，白斑逐渐变大，肩羽具有大的卵圆形白色亚端斑。翼上覆羽褐色，中覆羽和大覆羽外羽瓣具大的卵圆形白斑。飞羽褐色，先端具灰白色羽缘。外羽瓣具白色斑点，内羽瓣具宽的白色横斑。下背褐色，有成对但不明显的白斑。腰和尾上覆羽浅褐色，具白色次端横斑。尾褐色，具5道白色横斑。颏白色，下面有一道褐色模斑，并向两侧延伸与翎líng领相连。其余下体白色而具浅褐色羽缘，形成不规则横斑。尾下覆羽白色，跗蹠zhí和趾被羽、白色，有的杂有淡褐色横斑。虹膜黄色，嘴淡黄色，爪角黄色，先端黑色。^[8]

雌鸟与雄鸟外表近似，但雌鸟体重更重，体型比雄鸟大一些。^[11]在许多情况下，面盘的颜色可以用于区分性别，雌性面盘会带有一些均匀的红褐色，在雄性面盘边缘略呈灰色。^[7]

当鬼鸮受到惊吓时，会将羽毛紧贴身体来让自己显得非常纤细，然后拉长自己的面盘，让面盘的上缘变成类似有尖的“角”。^[7]幼鸟与成鸟外观上近似，但是颜色会更深，面盘也为黑色。^[7]

在全北区的北方林带中均有分布。欧亚大陆向南在南欧和中东有零星分布，在中国中西部也有分布，但一般只分布于这些地区的山地。^[7][9]在北美，主要分布在落基山脉的森林地带和北方针叶林地区。在落基山脉的东侧，它的分布范围一直延续到南至新墨西哥州，西至阿拉斯加到俄勒冈的森林中。^[7][9]

在中国，鬼鸮分布在甘肃省、陕西省、新疆维吾尔自治区、内蒙古自治区、青海省、云南省、吉林省、黑龙江省、四川省等省份。^[15]

鬼鸮的栖息地选择会因地理区域有差异，但通常偏爱寒带森林和亚高山森林。^[10]鬼鸮一般喜欢栖息在自然生长的，有少量落叶乔木的成熟针叶林中。也栖息在于山毛榉jǔ、山毛榉、桦木和栎树等构成的落叶林中，它们会利用啄木鸟挖出的洞，并在里面筑巢。^[7][9]鬼鸮在欧洲北部和西伯利亚分布于广阔云杉林中，在欧洲低地的白桦林也有栖息。它们在北美的栖息地选择与在亚欧大陆相似，例如它们会栖息在落基山脉的针叶林、科罗拉多州的云杉、冷杉林中。^[7][9][10]

主要捕食小型哺乳动物，尤其是田鼠，也会捕食鼩鼱、老鼠，有时还会捕食鼹鼠、负鼠。^[7][9]偶尔会捕食小型鸟类，如暗眼灯草鹀（Junco hyemalis）、旅鸫（Turdus migratorius）和白腰朱顶雀（Carduelis flammea），一般在啮齿类动物较少的年份才会较多捕食鸟类。^[7][11]也会捕食蛙类以及昆虫。^[11][9]

雌性更喜欢捕食体型较大的哺乳动物，雄性会倾向狩猎体型较小的哺乳动物和鸟类。在冬季和繁殖季节，鬼鸮会将食物藏在岩石缝隙或树枝中。^[11]

鬼鸮具有敏锐的视力和听力，便于它们在黑暗中搜寻猎物。^[11]鬼鸮在搜寻猎物时通常会在树枝或树干上停歇，观察地面。在这种情况下，它会缓缓转动头部，倾听地面上猎物的声音。鬼鸮具有不对称的外耳结构，这使其可以依靠猎物的声音来精确定位猎物，对森林地面上猎物制造的声音有很强的定位能力，它们甚至可以找出完全隐藏在积雪下的猎物。^[11]一旦发现猎物，就会从停歇的地方飞扑过去。它们一般在黄昏或黎明时用类似的方式捕捉鸟类。它们往往会整个吞下小型哺乳动物等猎物。^[7][16]

鬼鸮是独居动物，除了繁殖季节外，不会经常与其他鬼鸮交流。^[7][11]成年雄性鬼鸮有自己的领地，但领地很小，只局限于巢洞及其附近的环境，而且领地感也相对较弱，所以有时邻近的雄性会在相距几百米或更近的地方鸣叫却不会攻击彼此。^[7][17]在鬼鸮种群密度大的地区，有时可以听到数个不同的雄性鬼鸮在相距极近的情况下，发出彼此之间有明显差异的鸣声。^[7]一般雄性鬼鸮只会在没有与雌性鬼鸮进行配对的情况下才会高强度的鸣叫，如果它与一只雌鸟发生了配对，那么它将只发出简短的鸣声或当它将食物带给雌性鬼鸮时才发出连续的颤音。^[7]

鬼鸮在受到威胁时会用它们的喙发出急促的啪嗒声，作为警告的信号。^[11]求偶成功后，巢穴中的雌鸟会警戒潜在的捕食者，当巢洞周围有声音时会迅速出现在入口处，向外张望，以此寻找潜在的敌人，并且用身体伪装巢穴的入口。如果捕食者靠得太近，它通常会飞出巢址，但也可能会退回巢中，在这种情况下，她往往会成为貂属动物（Martes）的猎物。^[7]

鬼鸮会有部分迁徙的现象，尤其是分布在北方栖息地的鬼鸮迁徙的倾向更强。成年雄性鬼鸮一般不会迁徙，常驻自己的领地，而雌性鬼鸮和青少年鬼鸮可能会迁徙到离繁殖地很远的地方（200~500 km），分布地更靠北方的鬼鸮甚至可能会到离繁殖地1350km外的地区。^[7]

鬼鸮主要的天敌是其他大型的鸮与鹰，其中包括：库柏鹰（Accipiter cooperi）、苍鹰（Accipiter gentiles）、大雕鸮（Buteo virginianus）、长尾林鸮（Strix uralensis）和灰林鸮（Strix aluco）等。^[7][11]这些捕食者都会在空中猎杀鬼鸮。当鬼鸮发现附近的捕食者时，它们会在隐蔽位置缩成一团，保持不动，以防止被捕食者发现。^[11]在德国西南部海拔较低的平原、森林等灰林鸮种群密度较大的地方，鬼鸮受到灰林鸮的竞争与捕食，几乎没有生存的机会，但灰林鸮对于低温的抵抗力较差，因此当地鬼鸮往往会在较高的海拔生活。^[7]在欧洲，松貂（Martes martes）与石貂（Martes foina）是对孵化中的雌性鬼鸮及其卵的重要威胁，它们能够发现雌性鬼鸮孵卵的洞穴，捕杀雌性鬼鸮并且吃掉所有的卵。^[7][11]

一些鳾属鸟类（Sitta）会习惯性地用泥土、灰浆等物品减小森林中洞口的大小，包括啄木鸟的巢以及人工巢箱，此行为是防止其他物种的鸟类或者小型哺乳动物侵占巢穴。^[12]这一行为会使鬼鸮丧失潜在的繁殖地点。甚至有鳾属鸟类用泥墙将孵卵中的雌性鬼鸮封在巢穴中的记录，在这种情况下雄性鬼鸮一般也会通过泥墙上的小洞喂食其中的雌性鬼鸮，但随后雌性鬼鸮以及孵化出的幼年鬼鸮无法从洞口中出来，甚至有雌性鬼鸮以及幼年鬼鸮被封死在巢穴中的记录。^[7]

鬼鸮主要是“一夫一妻制”，但“一妻多夫”或“一夫多妻”的情况也有记录，这些情况一般发生在食物充足的年份里。^{[7][11][9][10]}鬼鸮的繁殖期是季节性的。^[7][11]雄鸟会占有一片筑巢区域数年（通常会是一个巢洞），雄性的领地往往小于1km²，雄性往往不会保卫觅食地，而是会保卫巢洞。^[7][11]

巢洞往往是黑啄木鸟属（Dryocopus）挖出的树洞，有时鬼鸮也会使用天然树洞作为巢穴。鬼鸮往往会在冬末检视可以被利用的洞穴，并且在其中储存猎物。它们会进入这些洞穴并且在里面划出较浅的凹陷，并且在雌鸟到来之后还会继续扩大这些凹陷。^[7]雄鸟通过歌声和飞行来争夺雌性。^[11]雄鸟会在靠近巢洞的树周围鸣唱来吸引异性，当雌鸟靠近时，雄鸟会进入洞里，发出间断的鸣声或长颤音，也有的会在雌鸟附近的栖木之间飞行，并发出求偶的鸣声以吸引雌鸟的兴趣。^[7][11]

如果雌鸟感兴趣，它会检查这个巢穴，通常能在其中发现雄鸟捕获的猎物。^[7]如果雌鸟接受，则就会停在这个巢洞里，白天待在巢洞中，每晚离开一段时间与雄鸟交配。^[7]如果雌鸟对这个巢洞不满意则会离开，并且去继续寻找新的巢洞，而占领这处巢洞的雄鸟则会继续它的求偶行为。^[7]当雌鸟接受巢洞并且待在里面时，雄鸟会捕捉猎物喂食雌鸟，雄鸟捕捉猎物回巢时会发出叫声告知雌鸟。^[7][11]个别鬼鸮的求偶期可能持续2~6周，整个种群的求偶期可能持续1~4个月。^[11]

雌鸟通常每窝产卵3-6枚，一般间隔一天产下一枚卵，卵为白色（32.6×26.6mm，平均重量11.7g），偶尔也有一个巢中有更多卵的情况（最多高达一窝中有11枚卵）这表明巢穴中可能会有第二只雌鸟。^[7][9]雌鸟会从产下第一或第二枚卵开始孵化，单独孵卵28~29天，在此期间及孵化之后均由雄鸟喂养雌鸟。^[7]刚孵出的雏鸟重8g左右。^[7]

雏鸟孵化的先后顺序与其卵开始孵化的先后顺序大致相同，因此雏鸟间存在体型差异。^[7]鬼鸮每窝通常只会成功育成一只雏鸟，但有时会尝试养育2只雏鸟，这种情况的成功率也相当高。^[9][10]在食物特别丰富的年份中，也会有一窝养育更多雏鸟的情况。^[18]事实上，鬼鸮并不能分清巢窝中的幼鸟是否是自己的子代，也无法记住巢窝中有多少雏鸟，这一特点可用于被弃养的鬼鸮幼鸟保护中。^[18]孵化后大约十天，雏鸟能够睁开眼睛，然后雌鸟会用雄鸟带来的食物喂养雏鸟。雌鸟一般不会清理鸟巢，因此雏鸟会在食物残渣与粪便中长大。在孵化后30~32天，雏鸟便能够羽化，并且有的幼鸟会离开巢址并且分散在巢址周围。^[7]由于此时大部分幼鸟还不能很好地飞行，因此它们经常降落在林中的地面上，躲在植被中，或者扇动它们还未发育完全的翅膀，用爪和喙爬上灌木丛或树木，只在晚上饥饿时呼唤父母。发出联系父母的叫声。幼鸟羽化后，亲鸟会继续喂养幼鸟大约4~6周，此后幼鸟便陆续独立生活。幼鸟大约在9个月时达到性成熟。^[7][11]野生鬼鸮的寿命大约在7~8年。^[7]

根据2004年统计，估计鬼鸮全球个体数量大于170万只，其中有113万只为成熟个体。根据2020年统计，估计美国和加拿大的鬼鸮数量为50万只，全球个体数约为154万只，其中大约有103万只成熟个体。目前鬼鸮没有面临重大威胁，种群数量保持稳定^[4]

鬼鸮的种群与所在栖息地的田鼠的种群数量以及当地积雪的深度有关，过深的积雪会对鬼鸮的觅食造成妨碍。而林业造成的森林破坏可能会减少鬼鸮主要猎物的种群数量，消除鬼鸮觅食所必需的环境，并减少鬼鸮所栖息的巢洞。^[4]而在一些海拔较高的地区，森林砍伐会给啮齿动物提供更多的栖息地，提高啮齿动物在这些地区的种群数量，这会吸引更多的灰林鸮迁往较高的海拔，而这些灰林鸮会捕食鬼鸮或与鬼鸮竞争生态位，这会影响鬼鸮在这些地区的栖息。此外，鬼鸮对除草剂、鼠药等化学药剂很敏感，当投放鼠药以杀死田鼠或在林中投放除草剂时，会对鬼鸮种群造成较大的威胁。^[7]

于2021年被世界自然保护联盟（IUCN）红色名录评定为无危物种。^[4]