马缨丹

马缨丹（拉丁学名：Lantana camara L.），又名五色梅，为马鞭草科马缨丹属常绿小灌木。原产于美洲热带地区，现广泛分布于世界热带和亚热带地区；在中国福建、广东等地也有分布^[1][2][3]。马缨丹直立或半蔓性，株高1-2米；叶对生，常呈卵形，叶缘具钝齿，两面粗糙且被短柔毛；头状花序，花冠筒细长，颜色多变，多为黄色、橙黄色、深红色，几乎全年开花；果径4毫米，球形，紫黑色^[1][4]。

马缨丹生性强健，喜温暖、湿润和阳光充足的环境^[2][4]，其繁殖及竞争力极强，具有强大的入侵性和生态适应性^[5]，已被多地列入外来入侵物种名录^[6]。此外，在药用层面，马缨丹虽枝、叶及未熟果有毒^[7]。

马缨丹为直立或半蔓性，株高1-2米。茎枝四棱形，常被倒钩皮刺。单叶对生，长3-8.5厘米，宽1.5-5厘米，卵形或卵状长圆形，先端尖或渐尖，基部常心形或圆形；叶缘具钝锯齿；叶两面粗糙；叶柄长约1厘米。伞房状头状花序，花序径长1.5-2.5厘米，花序梗较粗长，小花多数；花萼管状，花冠高脚碟状，颜色多变，黄色、橙黄色、橙红、深红色、粉红色或淡紫色，内具短绒毛；雄蕊4枚；子房2室。肉质核果，球形或卵形，直径约4毫米，成熟后紫黑色。全年开花^[1][4]。

马缨丹原产于美洲热带地区，现广泛扩散至世界热带和亚热带各地^[2][3]。

马缨丹在中国南北部均有引种栽培，多散生于中国南方沿海地区，如福建、浙江、广西、广东、四川、云南等省区^[1][8]。

马缨丹生性强健，喜温暖、湿润和阳光充足的环境，最适宜生长温度为20-32℃。耐干旱，稍耐荫，不耐寒，在10℃以上可开花，5℃以下时叶片脱落，低于10℃时受冻死亡。对土质要求不高，适宜在疏松、肥沃的砂质土壤中生长，可生长于海拔80-2200米的旷野山坡路边山沟、崖壁、沟坎等地^[2][4][9]。

马缨丹繁殖能力极强，可通过有性繁殖实现长距离传播，也可通过无性繁殖实现领域扩散。马缨丹的有性繁殖以种子传播为主，其种子小且多，一株马缨丹平均每年可产生12000粒种子，同时其种子具高萌芽率，可借助其他生物摄食后的空投或排粪，以迅速四处传播，并且马缨丹花期长，通常可全年开花，这也增加了其总繁殖量。马缨丹的无性繁殖则主要依靠茎、枝，在土壤保持湿润的条件，30-40天即萌芽^[3]。

马缨丹的播种繁殖一般为春播，播后发芽阶段气温在20℃以上为宜；也可秋季进行播种，一般在9-10月上旬为宜。播种前通过深翻、碎土等方法进行苗地布置；播种时采取条播或撒播，撒播则先将种子与细沙混匀，均匀撒于苗床上，适当盖草、灌水。当长出2-3片真叶时，进行间苗措施，及时追肥并进行叶面喷水，以免肥料灼伤幼苗，当苗高达13厘米左右时定植^[4][10]。

马缨丹的繁殖方式常以扦qiān插繁殖为主。选取一年生以上的枝条作为插穗，采用素沙做基质，保持环境条件适宜，约1个月左右发根，并萌发新梢，即可移栽上盆。上盆后进行适当的栽培管理，适度浇水，施入复合肥^[4][10]。

在水肥管理方面，须适度浇水，孕蕾前应适当控水，多雨季节防止积水，否则植株易烂根死亡；同时，多施复合肥，或采用尿素进行根外追肥，促使其叶片增绿并开花不断。在园艺措施方面，由于马缨丹长势旺盛，生长期须进行摘心处理，每次开花后须剪去花梗，避免过多养分消耗^[4]。

马缨丹主要的病害有根结线虫病、灰霉病、根腐病等。根结线虫病发病时可用克线磷、呋fū喃丹等灌根部^[11]；灰霉病发病初期可喷速克灵可湿性粉剂或扑海因可湿性粉剂；根腐病发病初期可灌入多菌灵可湿性粉剂中杀菌。而马缨丹的主要害虫是白粉虱，可采用扑虱灵乳油或敌杀死喷雾，抑制成虫产卵和若虫孵化^[4]。

马缨丹存在多种生物型，即在染色体水平上有二倍体和四倍体两种生物型，染色体数目也极不稳定，这也进一步提高了马缨丹的适应能力与入侵能力^[12]。

马缨丹具一定的毒性，会引起哺乳类动物中毒^[13]。马缨丹入侵会长期持续地抑制本土物种的生长，使本土物种的丰富度和多度均大幅下降，同时也会导致入侵地物种组成发生大幅变化，如马缨丹入侵后物种数比入侵前物种数多1.2-2.5倍^[14]。除了对入侵地本土物种的影响，马缨丹入侵下的土壤理化性质也会发生变化，如导致土壤碱化，并改变根际土壤的养分平衡，导致根际土壤有机质、氮、钾、磷等的含量增高，而土壤pH值、有机质和氮含量、钾含量存在正相关关系，与磷含量则存在显著负相关关系^[15]。另外，马缨丹的开花模式会影响随日变化及季节变化而改变蝴蝶物种的丰度，即蝴蝶种群的多少与马缨丹的数量和开花时间呈正相关^[16]。

针对马缨丹入侵特性，主要采取生物防治的方法。马缨丹的天敌昆虫众多，其中半翅目的网蝽幼虫和成虫均可吸食马缨丹汁液，可抑大多数马缨丹的生长；叶甲科昆虫专一性强，可仅对马缨丹根部进行破坏，进而使其易受致病菌群攻击，因此可用于控制马缨丹^[17]；鞘翅目昆虫金梳龟甲、缨翅目昆虫蓟马和蜘蛛目的幼虫和成虫均以马缨丹的叶片为食，可造成叶片萎蔫，从而抑制马缨丹扩散^[18]。此外，可接种马缨丹柄锈菌以感染马缨丹叶、茎，15天后出现腐烂病和顶枯病，最终使叶片脱落^[19]；亚热带瘤状锈菌属于单株寄生的锈菌，可促进马缨丹叶片早熟、脱落^[20]。

马缨丹虽然入侵能力强，但是在城市斑块绿地或廊道绿地中，其生命力强、适应性强、冠幅覆盖面大等特征往往具有一定的景观利用性，加之花色丰富，是一种较为理想的观花地被植物，可散植、丛植、片植于绿色草坪或林下草被层上，亦可做盆栽摆设观赏，从而丰富园林景观；还可作为造景材料，带状、不规则状植于花坛、墙基等位置，起美化城市街景和路旁花篱的作用^[2]。

马缨丹挥发性次生化合物的种类丰富，叶部分挥发油中含有48种化学成分，花部位挥发油中含45种化学成分^[21]；其挥发性次生化合物主要有单苯和倍半萜，其中倍半萜tiē占了近65%^[22][23][24]。马缨丹体内化合物的研究往往可应用于有害生物防治和农业措施^[25]，如马缨丹挥发油对黄曲条跳甲具有强烈的驱避作用^[26]；马缨丹提取物也可驱避农业害虫，其乙醇提取物可抑制美洲斑潜蝇种群的增长，保护菜豆免受危害^[27][28]。