阿波罗绢蝶

阿波罗绢蝶（学名：Parnassius apollo）属于凤蝶科绢蝶属，翅展约79-92毫米，雌性略大于雄性。它们的翅膀是粉白色或淡黄白色的。前翅中室中部及端部有大黑斑，中室外有两个黑色斑点，翅缘有灰褐色边缘和不规则的黑褐色条纹。半透明及灰褐色部分基本无鳞粉。后翅有黑色基部和红色斑点，斑点周围有黑色边框。雌性的颜色更深，前翅边缘和条纹更宽，后翅上的红色斑点更大更鲜艳。^[1][4]

阿波罗绢蝶主要分布于欧洲，亚洲西部及中部等地，在中国主要分布于新疆。它们主要栖息在海拔800-2400米的高山草甸，也会进入岩地和森林以及较低海拔地区。^[1][3]

它们是冰河期的残余种，对研究凤蝶类的谱系演化及历史生物地理学具重大意义。成体美丽可供观赏，是世界著名蝴蝶。^[1]

2020年阿波罗绢蝶被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》-无危（LC），2021年被列入中国《国家重点保护野生动物名录》属于国家二级保护野生动物。^[1][5][3]

最早发现并命名阿波罗绢蝶的是瑞典博物学家林奈博士（Linnaeus,1758）。^[1]

在欧洲阿波罗绢蝶有多种不同形态，这是由于其分布范围非常分散，而且不同种群之间隔离程度较大造成的。蝴蝶的颜色和花纹变异，包括多态性属于常见现象。而来自不同种群的个体具有相似或相同的基因，所以种群之间的差异并不属于亚种的分化。^[3][6]

阿波罗绢蝶起源于中更新世的亚洲，距今约50万-60万年前。它们的生活范围在距今10万-7万年间逐渐向西移动，到6万年前即已到达欧亚大陆的分布边界。^[7][8][9]

阿波罗绢蝶翅展约79-92毫米，雌性略大于雄性。其翅膀呈半透明的粉白色或淡黄白色。前翅中室中部和端部有大的黑色斑块，中室外有两个黑色斑点，外缘部分为灰褐色。半透明及灰褐色部分基本无鳞粉。临近外缘处还有不规则的黑褐色条纹，后缘中部有一个黑色斑块。后翅根部和内缘前半部是黑色的，前缘和翅中部各有一个红色斑点，有时红斑中有白心，红斑周围有黑色边框。臀角和内侧有两个红色斑点或一个红色和一个黑色斑点，周围也有黑色的边框，临近外缘的黑色条纹被翅脉分成了六个黑色斑点。蝶翅的反面和正面相似，但是翅基部有四个带黑色边框的红色斑点，两个臀斑也是带黑色边框的红色斑点。雌蝶的颜色比雄蝶深，前翅的外缘半透明处和临近外缘的黑色条纹比雄蝶宽且明显，后翅上的红色斑点比雄蝶大而鲜艳。^[1][4]

雄性外生殖器有发达的背兜和一对较细长的爪形突，弯曲成弓状，末端较尖，基部较宽且相互远离。抱器瓣基半部与内突形成三角形，端半部较宽而略呈方形，但两角圆，边缘长有鬃毛；内突很大，位于近端部，基部宽，端部稍弯而较细。阳茎端的基环呈“U”形；阳茎粗，约为抱器瓣长的1.5倍，基部宽大，端部骨化部分尖削。^[1]

雌性外生殖器的产卵瓣呈半圆形，有鬃毛；后表皮突粗长，末端钝；前阴片略呈长方形，后阴片宽叶形。囊导管和交配囊很难区分。^[1]

阿波罗绢蝶广泛分布于欧亚大陆北回归线以北区域。在欧洲的大多数山区，包括西部的西班牙、法国南部，中部的瑞士、奥地利、德国南部至莫泽尔河、意大利（包括西西里岛），东部的巴尔干、希腊和波兰，北部的挪威南部、瑞典和芬兰等地都可见它们的种群。在亚洲该物种的分布范围西起土耳其、伊朗，东到天山、西伯利亚和蒙古；也在北乌拉尔到高加索、土耳其和中东地区出现。在哈萨克斯坦，该物种分布于从阿尔泰山到北天山山区、哈萨克丘陵地区以及南乌拉尔山麓和哈萨克斯坦北部。在中国主要分布于新疆地区。^[1][3]

受栖息环境的限制，阿波罗绢蝶的种群通常是孤立的和地方性的。因为它是冰川时代遗迹物种，在冰期间被隔离在山区的开阔栖息地和较高海拔地区。在其分布的南部地区，这一情况尤为明显。截止2017年，阿波罗绢蝶在白俄罗斯、拉脱维亚和捷克共和国等地已经灭绝。该物种也曾在波兰灭绝，但后来已从斯洛伐克重新引入。^[3]

阿波罗蝴蝶主要栖息在阳光充足的高山草甸上，其中必然包括幼虫的寄主景天属植物。在阿尔卑斯山区其栖息的垂直范围可从海拔800米到2400米，而且近年它们的栖息地海拔有逐渐上升的趋势。但也有许多种群生活在较低海拔地区，甚至靠近海平面。阿波罗绢蝶也会栖息在荒漠化的草地、内陆悬崖和暴露岩石地带、碎石堆积地区以及针叶和阔叶森林中。^[3][10]

阿波罗绢蝶成虫尤其是雄性飞行能力较强，在寻找食物时可以飞行数千米的距离。作为典型的阳光生物，成虫和幼虫都喜欢在阳光充足的时间活动，部分多云的天气会导致它们的活动减少。蜜源植物数量不足则会降低雌性的繁殖能力并缩短它们的寿命。雄性寻找雌性时的飞行模式则取决于雌性个体的密度。在雌性密度较高的地区，雄性飞行轨迹一般是随机的。在雌性密度低的地区，雄性则会开启扫描飞行模式。^[11]

阿波罗绢蝶成虫会访问开花植物获取花蜜，幼虫则主要以景天属（Sedum spp.）植物为食。其中两种是幼虫最为喜食的：一种是植株高大的紫八宝（Sedum telephium），另一种是矮小的白花景天（Sedum album）。^[11][3]

阿尔卑斯山区欧洲北部的阿波罗绢蝶幼虫主要以紫八宝为食，而欧洲南部的幼虫主要以白花景天为食。北部的幼虫通常长得比南部的幼虫要大些。这主要是因为白花景天组织中能量和营养物质含量低于紫八宝，两种植物都含有各种酚类化合物，会抑制幼虫肠道中的蛋白质消化。^[11]

阿波罗绢蝶幼虫通常只吃掉不超过30%的叶片，然后就转移到下一株植物进食。在自然条件下，幼虫在植物的密集生长阶段进食。由于叶片生物量的显著增加，成熟的嫩芽完全失去叶面积的比例约为2-3%。在人工喂养条件下幼虫则会吃掉所有的叶片。^[11]

以紫八宝为食的阿波罗绢蝶幼虫较少吃其他景天属植物的叶片，而以白花景天为食的幼虫则会食用其他景天属植物。^[11]

阿波罗绢蝶的幼虫能在粪便中排出摄入的铬、铁、锰和锌等重金属，但对于铜则没有相应的能力。阿波罗绢蝶对食物中的重金属有一定的耐受力，因此较为轻微的重金属污染反而有助于杀死它们身上的寄生虫。但当污染物浓度进一步增加时，阿波罗绢蝶也会死亡。^[12]

阿波罗绢蝶的主要天敌是各种鸟类，它们主要通过在身体中积累垂盆草苷（sarmentosin）来阻止鸟类的捕食。这种物质味道很苦，每只阿波罗绢蝶体内浓度可达500毫克，尤其在翅膀中浓度最高。^[13]

当幼虫和成虫的食物在同一栖息地时，阿波罗绢蝶成虫的繁殖力比幼虫和成虫食物分离的栖息地更高。^[11]

成虫随机飞行时通常会从雄性休息的地方开始。雄性先爬升到高于植被的空中，然后向随机方向飞行。在飞行中，雄性会注意停留的雌性，以便随时飞向它们。而当遇到另一只雄性时，它们通常会绕开，而不会与之互动。随机飞行时雄性经常改变飞行方向，没有明显的规律。^[14]

扫描飞行时，雄性也是从最高点开始，然后以一定角度横向飞过一块区域，沿斜坡向下直到区域的边界，然后回头飞向对面的边界。有时它会绕一圈或几圈，然后继续沿斜坡向下飞行，飞行方向始终与水平线保持一定的角度。扫描完成之后，雄性会直接飞到下一个区域，然后重复扫描动作。爬升时的飞行速度相对较慢。而且在爬升阶段，雄性通常并不注意周围的环境。^[14]

雄性通常不会注意停留在植物上其他种类的蝴蝶，也不会注意飞行的同类。但雄性能够有效地寻找停在植物上的雌性，即使它们刚刚羽化。这是因为雄性对于雌性散发的气味非常敏感。^[14]

交配后，雄蝶会在雌蝶的生殖器上形成栓塞，以防止其再次交配。^[15]阿波罗绢蝶雌性每次可产卵10-20枚，共可产卵约200枚。它们通常会将卵产在景天属植物附近。^[1][16]

阿波罗绢蝶为完全变态昆虫，生活史可分为卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段。它们1年繁殖1代，以卵越冬。^[1]

卵的表面呈扁平状，覆盖着许多排列规律的微小颗粒状突起。精孔周围略微凹陷，此处的颗粒比其他部分的更小。卵呈灰白色，精孔周围为淡黄绿色。卵直径约1.38毫米，高度约0.85毫米。^[1]阳光充足的时候，幼虫24小时就会孵化。^[15]

春季，幼虫开始进食景天属植物的嫩芽。后期的毛虫也会吃叶子。一龄幼虫头部黑褐色有光泽，长有黑毛，臭角不明显。前胸背板呈黑褐色并有光泽，身体暗黑褐色，下方颜色稍浅。前胸前半部呈橙黄色。肛上板为黑褐色且几丁质化。终龄幼虫身体呈黑色，前胸至第9个腹节亚背线上的圆形斑块呈红色或橙色。黑色主要是为了吸收太阳光的热量，此外黑色素还有助于体高抗病能力，幼虫后期身体上出现的鲜艳颜色属于警告色，警告鸟类其体内有从景天属植物中聚集的毒素，鸟类雏鸟也不喜欢吃阿波罗绢蝶的幼虫。^{[1][3][17][18]}

雌性幼虫要比雄性幼虫重25-30%，末期可达约2克重。幼虫对温度较为敏感，在平均温度超过15摄氏度时，它们会变得萎靡不振，而在10摄氏度和强烈的阳光照射下则会茁壮成长，在雨天时会停止进食。营养充足的话，幼虫可在孵化2-3周后化蛹。^[19][20][16]

蛹长约为21毫米，呈暗褐色并有光泽，覆盖着灰白色的粉末。蛹头部圆形且没有凸起，前胸的气门关闭，中胸部呈圆形，前翅基部的突起呈钝角状。腹部从背面看呈椭圆形，从侧面看向腹面弯曲，每个腹节气门上有一浅凹陷。^[1]

化蛹约一个月后羽化，成虫常于7-8月出现，寿命约3-6周。^[1][11][16]

2006在芬兰研究者尝试了阿波罗绢蝶的人工饲养，从野外采集交配后的雌性，待其产卵后将其释放。卵保存在干燥的容器中，等待春天孵化。孵化后的幼虫放在有景天属植物的容器中，羽化后让其交配。三年后获得了一定规模的种群，并尝试了野外放归。^[15]

在人工饲养条件下成虫可以喂食稀释的蜂蜜水。营养良好的成虫可以存活3-6周，雌性可产卵200余枚，而雄性可交配6-7次。^[16]

在人工养殖条件下，各种图案和翅形的变化较多，而且这些性状容易遗传下来。这是因为在人工饲养条件下，生存压力较小。^[16]

2017年数据统计，奥地利、波黑、德国、波兰、斯洛伐克、斯洛文尼亚和乌克兰等地的种群数量下降了30％以上。在保加利亚、法国、挪威、西班牙、希腊和瑞典等地的种群数量也下降了6-30％。^[3]

2011-2018年数据统计，该物种在山区的种群数量较为稳定，并且可以许多地方发现该物种。如意大利阿尔卑斯山的种群和土耳其的种群数量均较为稳定。^[3]

2020年数据统计，阿波罗绢蝶在亚洲的种群相对安全，由于气候变化的影响，其数量也有所下降，但下降幅度不超过15%。^[3]

阿波罗绢蝶面临多种威胁，包括气候变化、栖息地破坏、传统畜牧业的消失导致栖息地退化，以及标本采集。^[3]

1972-2012年新疆天山西部区域温度发生显著变化，增温趋势明显，阿波罗绢蝶种群数量因此急剧下降。由于阿波罗绢蝶属于喜寒物种，冬季温度偏高或早春温度迅速回升均不有利于阿波罗绢蝶卵安全越冬和胚胎正常发育。全球气候变暖对欧洲和亚洲的阿波罗绢蝶种群的生存和繁衍也产生了不利影响。德国莫泽尔地区的种群由于气候变化而减少。欧洲南部和土耳其的种群也受到了影响。^[11][3][21]

森林砍伐、采矿活动和工业化进程导致了环境污染和栖息地的消失。人类活动增加带来的公路和城市建设也侵占了阿波罗绢蝶的栖息地。在希腊，由于修建大型风力发电站和其他配套设施，该物种在山区的栖息地被破坏。在土耳其，阿波罗绢蝶栖息的高海拔牧场被开发为旅游区，在西班牙的塞拉内瓦达山脉，该物种的栖息地也面临来自旅游开发的压力。^[11][3][22]

由于阿波罗绢蝶幼虫需要在春天晒太阳以寻找食物，它们需要生长在宿主植物生长和暴露的区域。由于传统畜牧业的消失，导致它们的宿主植物被高大植物淹没。^[3]

2000年阿波罗绢蝶被列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。^[23]

2020年阿波罗绢蝶被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》-无危（LC）。^[3]

2021年阿波罗绢蝶被列入中国《国家重点保护野生动物名录》属于国家二级保护野生动物。^[5]

2023年阿波罗绢蝶被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录II，相关国际贸易被禁止。^[24]

为了保护阿波罗绢蝶不少国家和地区都已采取了相应有效的保护措施，包括划栖息地为保护区、人工助殖、重引、植树造林、设立专门公园保护等等。^[1]

在波兰的塔特拉山国家公园，专家们在20世纪70年代编制了一份报告，以确定维持当地阿波罗蝴蝶种群所需的条件。在保加利亚阿波罗绢蝶在自然保护区和国家公园内的栖息地得到积极维护。德国莫塞尔河谷的弃置葡萄园、波兰和斯洛伐克的皮耶尼尼国家公园都进行了生境保护和扩建。2005年在斯洛伐克皮耶尼尼山的保护措施则有助于维持当地阿波罗蝴蝶种群的稳定。^[11]

阿波罗绢蝶是冰河期残余种，对研究凤蝶类的谱系演化及历史生物地理学具重大意义。成虫可供观赏，为世界名贵种。^[1]

保护阿波罗绢蝶的主要意义有以下几点：

它是欧洲最大的蝴蝶之一，在其栖息地容易识别。它被认为是濒危陆地无脊椎动物的象征。它可以作为保护伞物种，在保护该物种同时也保护了同一栖息地中共存的其他不知名物种。阿波罗绢蝶是一个很好的“指示物种”，其状况提供了关于生态系统整体状况的信息；特别是它似乎是在监测濒危干旱生态系统中环境质量的敏感指标。它显示出高种内变异性，由于它的种群分布在孤立的栖息地中。