贝母属

贝母属（Fritillaria L.）是木兰纲（Magnoliopsida）百合目（Liliales）百合科（Liliaceae）的一个属，约140种。^[3][1]主要分布于欧、亚及北美洲北半球温带地区，特别是地中海区域、北美洲和亚洲中部；其中地中海北岸、伊朗、土耳其等地区分布的种类最为丰富。^[2][4]中国境内除广东、广西、福建、台湾、江西外，其他省区均有分布，其中以四川和新疆种类最丰富。^[2]

贝母属植物为多年生草本。鳞茎深埋土中，外有鳞茎皮。茎直立，不分枝，一部分位于地下。^[2]基生叶有长柄；茎生叶对生、轮生或散生，先端卷曲或不卷曲，基部半抱茎。^[2]花通常呈钟形，俯垂，通常辐射对称，单朵顶生或多朵排成总状花序或伞形花序，具叶状苞片；花被片常靠合，内面近基部有一凹陷的蜜腺窝。^[2]蒴果具6棱，棱上常有翅，室背开裂。种子多数，扁平，边缘有狭翅。^[2]

根据《中华本草》记载，贝母属多种植物可作为中药材原料使用。^[5]如浙贝母（Fritillaria thunbergii）鳞茎入药，有清热化痰，降气止咳，散结消肿的功效。主治风热或痰热咳嗽，肺痈吐脓，疮痈yōng肿毒。^[5]本属植物花期早，花钟形下垂、婀娜多姿，果、叶形态奇特诱人，花色绚丽斑斓，而且有些种花香幽雅馥郁，沁人心脾，具有较高的观赏价值。^[6]贝母属许多种都被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录（IUCN）》中，如川贝母（Fritillaria cirrhosa）在名录中处于易危（VU）的等级。^[7]2021年，贝母属所有种都被列为中国《国家重点保护野生植物名录》的Ⅱ级保护野生植物。^[8]

百合科（Liliaceae）起源于北美，3~4千万年前传播到欧亚大陆，并在亚欧大陆演化出百合亚科（Lilioideae）。 其后，百合亚科下的百合属（Lilium）和贝母属又分别发生过一次穿越白令海峡传播到北美的事件。部分现存的物种可对两次的传播事件进行佐证，例如，在以北美洲百合亚属（Subgenus Liliorhiza）为主的贝母属中，俄罗斯东南部的轮叶贝母（Fritillaria maximowiczii）和分布于日本和西伯利亚的堪察加贝母（Fritillaria camtschatcensis）和其他北美洲贝母属物种区别较大，表明它们可能起源于亚洲，随后传播到北美洲。^[9]

在中国，最早在古籍《诗经》中已经有了贝母属植物的记载。《诗经·鄘yōng风》载驰篇云：“陟彼阿丘，言采其蝱méng”，“蝱”即是贝母属植物的古称。贝母属植物入药，则最早见载于中国春秋战国时期的《万物》 : “贝母已寒热也”。此后的古籍，如《神农本草经》《名医别录》中多有关于贝母属植物的药用记载。《本草纲目》较为全面地总结了明以前有关贝母属植物的本草学资料 。^[10]

本属是狭义百合科中最大的一个属，与百合属（Lilium）最为近缘，很可能是从洼瓣花属（Lloydia）发展而来。全属约140种，中国大约有50种。^[11][3]

贝母属的建立可追溯至18世纪五十年代，由林奈以“Fritillaria L.”命名于《植物种志》与《植物属志》中。^[11]

1874年，英国植物学家Baker基于鳞茎、花柱、蜜腺的形态和蒴果瓣的特征将该属细分为10个亚属；1883年，英国学者Bentham和Hooker将这些植物削减为五个亚属，并将贝母属的假百合亚属（Subgenus Notholirion）归入百合属（Lilium）；1882年，在《东方植物群》一书中，瑞士植物学家和探险家Boissier将贝母科（Fritillari）再分为两个部分：Trichostyleae亚科，包括贝母亚属（Subgenus Fritillaria）和比利牛斯贝母亚属（Subgenus Monocodon）；Olostyleae亚科，包括囊瓣贝母亚属（Subgenus Rhinopetalum）和金铃贝母亚属（Subgenus Amblirion）。1935年，植物学家Komarov认为枝根贝母亚属（Subgenus Korolkowia）和囊瓣贝母亚属应独立成属；1980年，英国植物学家Turrill等将除枝根贝母亚属外的贝母属分为四个组，将Trichostyleae亚科改为贝母亚科。所有的美国种都归入在米贝母组（Sect. Liliorhiza）下。^[9]2001年，英国植物学家Rix将贝母属分为八个亚属，米贝母亚属（Subgenus Davidii）、百合亚属（Subgenus Liliorhiza）、日本贝母亚属（Subgenus Japonica）、贝母亚属（Subgenus Fritillaria）、囊瓣贝母亚属（Subgenus Rhinopetalum）、皇冠贝母亚属（Subgenus Petilium）、波斯贝母亚属（Subgenus Theresia）、枝根贝母亚属（Subgenus Korolkowia）。^[9]

贝母属在地中海地区分布的种类最多，有46种8亚种；而在伊朗—土耳其地区虽然只分布39种3亚种，但该区不仅有较多原始性状的种，而且有较特化的类群。因此，伊朗—土耳其是贝母属种类分布的多样化中心，地中海地区是贝母属的多度中心。^[6]

贝母属植物为多年生草本。^[2]

鳞茎深埋土中，外有鳞茎皮，通常由2~3枚白粉质鳞片组成，鳞片内生有2~3对小鳞片，较少由多枚鳞片及周围许多米粒状小鳞片组成，前者鳞茎近卵形或球形，后者常多少呈莲座状。茎直立，不分枝，一部分位于地下。^[2]

基生叶有长柄；茎生叶对生、轮生或散生，先端卷曲或不卷曲，基部半抱茎。^[2]

花较大或略小，通常钟形，俯垂（但在受精后花梗逐渐向上，在果期直立），辐射对称，少有稍两侧对称，单朵顶生或多朵排成总状花序或伞形花序，具叶状苞片；花被片矩圆形、近匙形至近狭卵形，常靠合，内面近基部有一凹陷的蜜腺窝；雄蕊6枚，花药近基着或背着，2室，内向开裂；花柱3裂或近不裂；柱头伸出于雄蕊之外；子房3室，每室有2纵列胚珠，中轴胎座。^[2]

蒴果具6棱，棱上常有翅，室背开裂。种子多数，扁平，边缘有狭翅。^[2]

贝母属植物主要分布于北半球温带地区，特别是地中海区域、北美洲和亚洲中部；其中地中海北岸、伊朗、土耳其等地区分布的种类最为丰富。^[2][4]中国境内除广东、广西、福建、台湾、江西外，其他省区均有分布，其中以四川和新疆种类最丰富。^[2]

贝母属不同种植物生境各不相同，如北美洲有的贝母属植物生长在树林中的荫蔽处，有的生长在海边的强光照环境下；而中国很多贝母属植物如暗紫贝母（Fritillaria unibracteata）、川贝母（Fritillaria cirrhosa）则生长在年温差小而日温差大的高原或山区，灌丛草甸、山谷、流石滩等生境中；日本多数贝母属植物生长在低海拔的山区或村庄附近。^[12][13][14]

贝母属植物大多喜凉耐寒，但分布海拔高度差至几千米，不同种也习性各不相同。^[6][14]部分贝母属植物，如川贝母等怕高温、喜荫蔽，对光照敏感，喜微酸性土壤。^[12]北美洲部分贝母属植物则更喜欢充足的光照及生活在黏土中。^[14]贝母属不同种物候期相差较大，花期在4~6月间不等，但其受精气温均在20℃左右。^[6]

贝母属植物一般通过昆虫授粉，其受精气温均为 20℃左右。^[15]各种蜜蜂是常见的的访花物种，也有部分物种通过苍蝇授粉，如堪察加贝母（Fritillaria camtschatcensis）。还有物种会通过鸟类授粉，如亚洲种皇冠贝母（Fritillaria imperialis）由雀形目鸟类授粉，此类植物花蜜的氨基酸浓度较高，富含蔗糖；又如北美种红序贝母（Fritillaria gentneri）和Fritillaria recurva由蜂鸟授粉，这类物种的花为红色或橙色。^[16]

贝母属植物的种植要选择土壤肥沃、排灌方便的砂壤土田块，如土壤过酸，应适当施石灰进行改良后种植。同时应注意畦qí间排水，减轻病害发生；但如遇干旱，应适当灌水抗旱，灌水浸湿畦土即可。^[17]种植前施用腐熟的基肥，深翻土壤，开沟种植。^[18]

因贝母属植物种子繁殖周期长，一般需要 5~6 年，生产上一般采用鳞茎繁殖。^[17]

浙贝母（Fritillaria thunbergii）一般于9月下旬至10月上旬进行播种，川贝母一般于3月中旬左右播种，平贝母（Fritillaria ussuriensis）多在6月中旬至7月下旬播种。^[17]种植要选择鳞茎抱合紧密，芽头饱满无损，无病虫害鳞茎作种，川贝母采用二年生鳞茎作为种源；种球事先用多菌灵溶液浸泡，栽前将鳞茎种子用筛子筛选，分大、中、小3个等级，大、中鳞茎采用条播；小鳞茎采用撒播。^[17][18]播栽后将作业道上的土均匀地覆在畦面上，覆土后平整畦面，使之呈龟背形高畦。^[17]

不同种类的贝母属植物对肥料的种类、用量、施用时间要求不一。如浙贝母的施肥，可以分为基肥、冬肥、苗肥和花肥等，在下种时施用基肥；在12 月下旬施用冬肥，用肥量最大；苗肥在 2 月上中旬齐苗后施入，以速效氮肥为主。而川贝母需肥量较少，不同生长发育时期影响产量的主导因子不同；应在“树儿子”期适当地增加氮、磷比例，在“灯笼花”期宜适当地降低氮磷比例。施肥对平贝母产量则有极显著影响，喷施叶面肥能提高平贝母鳞茎产量和生物碱含量，而基肥以厩肥为最好。^[17]

贝母属病害主要有灰霉病、立枯病、黑斑病等。灰霉病初期可用嘧mì霉胺溶液或异菌脲溶液喷雾防治，阴雨天应增加防治次数；立枯病初期可用百菌清溶液或甲基硫菌灵溶液喷雾防治，同时进行中耕松土；黑斑病发病初期可用异菌脲niào溶液喷雾防治。^[19]

贝母属栽培模式包括间作、套作、轮作等耕作模式。^[17]

主要包括两种模式，一是经济林下种植贝母属植物，比如在果树地行间种植平贝母，便于管理，又充分利用了土地，同时可获得较高的经济收入；二是药用植物与贝母间作，包括藁本（Conioselinum anthriscoides）与川贝母间作、五味子（Schisandra chinensis）与平贝母间作等耕作模式。^[17]

中国浙江省有较为丰富的贝母轮作模式，如浙贝母—单季稻（Oryza sativa）、浙贝母—水半夏（Typhonium flagelliforme）、浙贝母—番薯（Ipomoea batatas）等轮作模式；而中国湖北省的魔芋（Amorphophallus konjac）—天目贝母（Fritillaria monantha）一年两熟轮作栽培新模式可解决山区可耕作土地少、天目贝母过度开采等突出问题，实现生物多样性保护和经济效益的双赢。^[17]

很多贝母属植物由于近年来的人为干扰、气候等种种原因，资源日益减少，处于濒危的状态。如暗紫贝母，主产于中国四川、甘肃、青海等高海拔草原地带，分布范围十分有限，野生资源极其稀少，在甘肃境内的野生品已趋灭绝，资源的可持续性遭到威胁；又如中国长江三峡地区的太白贝母（Fritillaria taipaiensis），分布区域萎缩、蕴藏量减少趋势明显。^[20][21]

导致贝母属植物濒危的原因有以下几点：一是采伐森林、栽培其他经济作物、放牧等人类活动致使野生贝母资源受到了严重破坏，如黑龙江省的平贝母资源；二是由于很多贝母属可作为中药材使用，因此常被过度采挖，导致野生资源逐渐减少；三是全球气候变暖，气温不断上升，导致了许多贝母属植物生境的退化。^{[20][22][23][24]}

贝母属暗紫贝母、太白贝母、榆中贝母（Fritillaria yuzhongensis）等种在2013年发布的《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中处于濒危的等级。^[25][26]

2021年，贝母属所有种都被列为中国《国家重点保护野生植物名录》的Ⅱ级保护野生植物。^[8]

贝母属许多种都位于2022年发布的《世界自然保护联盟濒危物种红色名录（IUCN）》中，如川贝母（Fritillaria cirrhosa）在名录中处于易危（VU）的等级。^[7]

2004年，陈锡麟等为保护贝母属天目贝母及其变种铜陵黄花贝母（Fritillaria monantha var. tonglingensis S.C.ChenetS. F. Yin）珍贵种质资源，对其进行鳞茎无性分切繁殖和种子有性繁殖研究，探究了两种贝母属植物种群保护的途径和方法。^[27]

在中国，贝母属多种植物可用作中药材，最早的药用记载为汉代《神农本草经》。^[2]中药材川贝母即暗紫贝母、川贝母、梭砂贝母（Fritillaria delavayi）、甘肃贝母（Fritillaria przewalskii）、华西贝母（Fritillaria sichuanica）的鳞茎，有清热润肺，化痰止咳，散结消肿的功效；主治肺虚久咳，虚劳咳嗽，燥热咳嗽，肺痈，痈肿，乳痈。^[5]浙贝母以鳞茎入药，有清热化痰，降气止咳，散结消肿的功效。主治风热或痰热咳嗽，肺痈吐脓，疮痈肿毒。此外，米贝母（Fritillaria davidii）、伊贝母（Fritillaria pallidiflora）、平贝母等均可入药。^[5]

贝母属植物花期早，花钟形下垂、婀娜多姿，果、叶形态奇特诱人，花色绚丽斑斓，而且有些种花香幽雅馥郁，沁人心脾，具有较高的观赏价值。^[6]

欧美国家将波斯贝母(Fritillaria persica) 、方格斑贝母( Fritillaria Meleagris) 、浙贝母用于庭院种植或容器栽培，布置环境，使贝母属植物的观赏价值得到很好的开发利用。在中国，仅有少量的种类用做园林绿化美化，如伊贝母和平贝母属于早春短命植物，是中国北方地区早春花卉及园林绿化美化的优良种质资源。^[6]

阿尔泰贝母（学名：Fritillaria meleagris）为本属模式种。^[28]其叶对生或上部互生，先端不卷曲。花单生，具1~3枚叶状苞片；花紫红色，有明显的浅色小方格；柱头裂片较长，约占花柱全长的1/3，蒴果棱上有宽翅。花期5月。主要分布在欧洲，在中国新疆也有分布。^[29]

浙贝母（学名：Fritillaria thunbergii）是重要的中药材原料。^[5]其植株长50~80厘米。叶在最下面的对生或散生，向上常兼有散生、对生和轮生的，先端不卷曲或稍弯曲。花1~6朵，淡黄色，有时稍带淡紫色，顶端的花具3~4枚叶状苞片，其余的具2枚苞片。蒴shuò果棱上有宽约6~8毫米的翅。花期3~4月，果期5月。分布在中国和日本，在中国境内分布于江苏、浙江和湖南。^[30]

中国学者金鑫等对不同贝母属药材的药理活性进行总结，发现贝母属植物具有良好的的镇咳平喘、抗炎、抗菌、 降血压、抗氧化等多种作用。^[31]中国学者马晓君等基于已发表的贝母属物种的叶绿体基因组序列，利用相关生物信息学方法对其叶绿体基因组进行分析，研究表明，贝母属植物分为 4 个主要分支；对贝母叶绿体基因组进行核苷酸多态性分析，发现IR比单拷贝区更保守，非编码区的突变频率比编码区高。^[32]