节节草

节节草（学名：Equisetum ramosissimum），在植物学上一般特指木贼科木贼属的一种中小型蕨类。别名土木贼、锁眉草、笔杆草^[1]等。

节节草为多年生草本，高约20~60厘米。其常为簇生，叶退化，茎分为根状茎和地上茎两部分，地上茎呈暗绿色，中空，粗糙且分节，基部或节间又生侧枝^[2][3]。其主枝为圆柱状，一般可形成5~14条粗糙的脊，侧枝也为圆柱状，也可形成5~8个脊^[3]。节节草是一种适应性强的原生植物，广泛分布于东半球旧大陆，是木贼属中分布最广的一种^[4]，近年来，也被引入北美一些地区^[5]。节节草多成群分布，主要分布在海拔约100米~3000米的平原、草地、山地、森林等处^[1]，此外，节节草具有较强的抗干扰性，在砂地、旧矿区等极端地域，也可正常生长^[6]。节节草在2022年《IUCN红色物种名录》内，被列为无危^[7]。

节节草生长得很快，繁殖力高，各类应用价值广泛，受到了诸多学者的重视。节节草具有悠久的用药历史，已被发掘出不少药用价值，同时节节草也具有各类生态价值，如其对于受污染土地的重金属治理，具有十分明显的正向作用^[8]。

节节草隶属于蕨类植物的木贼纲，在古生物学里，“木贼纲”又常被称为“楔叶纲”，两个名称都指向该蕨类植物类群^[9]。

一般认为，木贼类是与被子植物关系最近的类群之一^[10]。其孢子体内有了维管组织的分化，而且在形态上具有真正的根、茎、叶^[1]，木贼类植物长期以来一直引起植物学家和古生物学家的注意，因为它被认为是理解维管植物进化的关键因素之一^[11]。

与木贼类具有亲缘关系的化石类群可以追溯到晚泥盆世，真正的木贼类植物则起源于泥炭纪，是当时陆地植被的主要构成。其中最著名的为芦木，其高可达20~30米，广泛分布在石炭纪中期至二叠纪的各个地区。木贼的大型种类在二叠纪相继灭绝，只有少数小型种延续下来，因此，现生的木贼类植物个体相较而言都很矮小，节节草属于现生15种木贼类植物之一^[11]。

节节草的根状茎呈黑棕色，地上茎直立且呈暗绿色，单生或丛生，高20~60厘米，多在下部有分支，分支多呈簇生状^[3]，茎粗1~ 2 毫米^[12]，主枝有脊约5~14个，侧枝较硬，有脊约5~8个，圆柱状^[3]。沿主枝脊上，有1列突起，沟槽内有2列气孔^[1]。侧枝从基部或节间生出，其枝斜向展开，其叶轮生，退化连接成筒状鞘，叶鞘筒长4~10毫米，圆柱状^[13]。

节节草的孢子位于茎部顶端或侧枝顶端，其孢子囊穗一般为长圆形或长椭圆形，长5~20毫米，粗3~4毫米，无柄顶端具有小尖头^[1]。其孢子叶六角形，中间凹陷，排列紧密，其边缘生有长形的孢子囊，其孢子只有一种^[3]。

节节草广泛分布于东半球旧大陆，是木贼属中分布最广的一种^[4]。其遍及亚欧非的大部分地区，具体包括非洲南部、东部和地中海地区，包括加那利群岛和亚速尔群岛，从欧洲北部到德国南部和立陶宛，东部则通过巴尔干半岛和小亚细亚，一直延伸到蒙古、中国、韩国和日本的整个亚洲地区^[14]，除原生分布地之外，它如今也被引入到北美的一些地区，如北卡罗莱纳州和佛罗里达州等地^[5]。

节节草在中国是一种适应性强的原生物种，在中国的各个省份均有分布，在潮湿的溪河畔、水田侧等处可以十分容易地找到^[2]。

节节草对土壤的要求不高，自然生境从潮湿的低地延续到高海拔的山地，在海拔100米~3000米的平原、草地、山地、森林等地都极为常见^[1]，节节草喜湿地生境，在极端生境，如砂地等干旱环境、旧矿区等污染环境也可正常生长^[6]。在不利环境生长时，其茎可能为较小的簇状，但在湖畔湿地或沼泽土壤等适宜生境，可以生长为较高的高度。节节草喜经人类活动后的次生环境，例如伐木或建立种植园之后的土地，十分适宜其生长，如在菲律宾的水稻梯田和苏门答腊的茶园中，节节草往往成群生长，成为一种杂草^[15]。

节节草作为一种蕨类植物，主要由根状茎或孢子繁殖^[13]，就根状茎繁殖方式而言，其根状茎一般在三月萌发，在适宜的条件下，根状茎可以无性繁殖，直接萌发出新的植株。就其孢子繁殖方式而言，当植株生长达到一定条件后，首先是雄配子体和雌配子体混合产生^[16]，孢子囊穗在成熟后，散落并待时机萌发。其孢子的吸湿层，在干燥的空气中膨出，但在潮湿的环境中则迅速收缩，如此使孢子更容易在不利于萌发的地区被风传播开去。其孢子释放后只能存活几天。由于缺乏耐蒸腾的孢子壁，它们很容易干燥^[15]。

在有利条件下，孢子掉落后当天即可萌发。几周内，原叶体将发育成细长的肉质结构，其上有光合作用活跃的附属物。较大的原叶体可以存活数月，在培养环境中甚至可以存活两年^[17]。原叶体不是雄性的就是双性的，一个原叶体可能有多达200个颈卵器，其中不少是已受精的，但最终绝大多数并不会发育为成熟的孢子体。孢子体的根状茎生长起来，最终常常形成密集的群落^[15]。

在古代，中医很早就认为节节草具有药用价值。民间用药部位，主要是节节草的干燥全草，其中药别名为草麻黄等，中医认为其对目赤肿痛、肝炎、肾炎水肿等有一定作用^[18]。

在当代，不同的学者使用新的科学技术，进一步发现了节节草诸多的药用价值。研究发现节节草的茎和根均含有淀粉、皂甙和少量的酯zhǐ羰基等物质，这些物质在根中的含量又大于茎中的含量，故其根的药用价值也相对更大^[19]。此外从不同角度对节节草化学成分进行了分析后，学者们分别认为其具有保肝、降血脂、利尿、降血糖、抗氧化、抑菌、凝血的作用^[20]。

作为一种适应性强分布广泛的原生物种，节节草还有着重要的生态价值，如节节草对于受到重金属污染的土地具有十分正面的改善作用^[8]，对镉、铜、锌等重金属，有着不错的吸附效果，因而可当作重金属污染土地修复的超富集植物来进行使用^[21]。

除此之外，由于其生长迅速，还可以作为抑制入侵植物的原生植物来使用。有研究发现，节节草作为原生植物，其优势性存在，明显影响了入侵的白花鬼针草的生长，对抵御外来植物入侵而言，体现出了优良效果，在维护河岸带的生物多样性方面，可以起到一定作用^[22]。

节节草对于人类作物种植的生产活动，可能会造成一定的不良影响。由于其具有地上孢子繁殖和地下根茎繁殖的双重繁殖方式，适应性强，加之旱作农业耕种模式的变易，以及少耕免耕等技术的推广，使其成为了一种相对难以除去的杂草。就物理防治而言，在节节草大量发生的地块，采用机械防治，如深翻土地，或者进行合理的水旱轮作，可较为有效的控制其滋生^[12]。

节节草植株的表面积小，无叶片，植株表皮蜡质层较厚，这些植物学特性，给化学防治也带来了着药面积小等诸多问题，增大了防治的困难。当前就化学防治而言，研究发现，现有的诸多除草剂单独使用对节节草有一定抑制效果，但都对大龄节节草的除草效果较差，因而最好将各类除草剂以一定比例混合使用，方能取得较好效果，另有学者研究发现，将某些除草剂混合使用，药效期更长，好于人工除草或单独使用^[12]。

节节草属于木贼属，木贼属于一般认为共有15种木贼类植物，由于现存木贼属物种的形态变异，通常是由于气候条件和广泛的杂交，给建立木贼属的稳定分类带来了问题，故在不同的学者那里也有不同的观点，有学者认为存在18种，还有学者认为或多达30种^[5]。

就木贼属的节节草而言，一般认为，其存在两个亚种，即节节草（原亚种）和笔管草（亚种）^[23]，两个亚种之间存在广泛的混合区域，如在中国南部，印度和琉球群岛都被发现存在这两个亚种的中间地带^[17]，有学者从显微组织和粉末特征角度，认为二者茎的横切面不同，沟槽中气孔的行数不同，粉末中纤维的形状和梯纹管胞壁加厚的方式有所不同^[24]，另有学者指出，节节草（原亚种）在其广泛的范围内存在一些遗传变异性（其发生在从南欧、非洲和亚洲到美拉尼西亚的马卡罗尼西亚），但其亚种的遗传变异性看起来并不明显^[5]。

在其同属中，还有和节节草亲缘关系相近，形态十分相似，但常常难以区分的木贼（Equisetum hyemale L.）和问荆（Equisetum arvense L.）。三者的区分方式如下：

就节节草和木贼而言，节节草的脊（纵棱）较木贼而言更少^[2]，除此之外，有学者就其显微组织研究，发现其茎的横切面，茎的表皮表面片，鞘状叶中部横切面、粉末及解离组织特征等处存在差别^[24]；就问荆而言，节节草和木贼都只有一种地上茎，而问荆则有孢子茎和营养茎两种；除此之外，三者的孢子囊穗也有些微差异^[2]。