羱羊

羱yuán羊（学名：Capra ibex）：是栖息在欧洲阿尔卑斯山海拔1,600~3,200 m雪线附近的偶蹄目、牛科、山羊属的野生山羊。意大利的本土物种，后来引进到了奥地利、法国、德国和瑞士等国家。主要以草、藓类以及植物的花、叶为食。羱羊的被毛通常是灰棕色的，在夏天呈褐灰色，而到冬天时，就会变为深褐色。^[7][2]

羱羊是一种两性异形物种，雄性羱羊肩高可达1 m，体重可达100 kg，雌性羱羊的体型约为雄性羱羊的一半。虽然雄性和雌性羱羊都具有向后弯曲的角，但是雄性羱羊的角明显更弯更长，最长可达1.47 m。它们的长角可以用来抵御狼、山猫、熊、胡狼及狐狸等捕食者的袭击。^[2]

羱羊也是社会性动物，它们的种群中存在四种不同的群体：成年雄性群体、雌性和幼崽群体、亚成体群体和混合性别群体。^[7][9]成年的雄性羱羊和雌性羱羊在一年中的大部分时间都是分开的，只有在交配的季节才会聚在一起，在繁殖季节，为了争夺雌性，雄性羱羊们会用它们的长角进行激烈的打斗。^[7][10]

虽然该物种目前被世界自然保护联盟（IUCN）列为无危（LC）物种，但其曾经也经历过种群数量不到100只的濒临灭绝的时期，这也导致了现在羱羊种群内部的遗传多样性非常低。^[11][4]

羱羊于1758年由卡尔·林奈（Carl Linnaeus）首次描述并命名。北非的努比亚羱羊（Capra nubiana）、中亚的瓦利亚羱羊（Capra walie）和北亚的西伯利亚羱羊（Capra sibirica）曾被认为是羱羊的三个亚种，但在现行的分类系统中，它们各自为一个物种，不再有亚种之分，一同归类于山羊属（Capra）。^{[7][12][3][13]}

与山羊属的其他成员相比，羱羊的头部短而宽，被毛的颜色更暗淡，羱羊的体表大部分都覆盖有棕灰色的被毛，腹部的毛发则是苍白色，下巴和喉咙以及背部具有略深的条纹状的斑纹。它们每年换两次毛，第一次是在四、五月份，第二次在每年九月份。夏天时，羱羊的被毛呈褐灰色的短毛，而到了冬天，它们会长出更厚更浓密的深褐色长毛来替换夏季时的短毛。^[7][2]

雄性羱羊的肩高通常在90~101 cm之间，体长为149~171 cm，体重为 67~117 kg。雌性体型明显较小，雌性羱羊多是雄性体型大小的一半，肩高为73~84 cm，体长为 121~141 cm，体重为32~50 kg。雄性和雌性羱羊都有大而向后弯曲的角，角上长有许多平行排列的脊，雄性角的长度远大于雌性，雌性角长仅达到18~35 cm的长度，雄性则可达到69~98 cm。^[7]羱羊的角可以用来保护自己免受捕食者的袭击。^[2]

羱羊原产自阿尔卑斯山，是欧洲的特有物种。从色萨利周围的山脉上发现的羱羊遗骸可知，在冰川时期末期，该物种的分布范围很广，最南可至希腊。到了19世纪初期，由于过度捕猎，该物种一度濒临灭绝。^[14]当时仅存的羱羊种群位于意大利北部的格兰帕拉迪索国家公园和法国阿尔卑斯山的毛里安山谷中。^[15]1906年开始羱羊被重新引入瑞士，此外，在20世纪80年代左右羱羊还被引进到了保加利亚和斯洛文尼亚。^[11]几乎所有现存的羱羊种群都是由当初意大利大帕拉迪索国家公园（Gran Paradiso）的羱羊种群重新引进来的，也由于这种重新引入计划产生了积极的保护效果，如今该物种再次出现在阿尔卑斯山的大部分地区，现在在意大利和法国的大部分地区以及整个阿尔卑斯山脉、德国南部、瑞士和奥地利都有羱羊分布。^[16]

截止至2020年3月羱羊最新的分布范围及种群数量见下表。

分布地区^[4]分布范围种群数量奥地利27,178 平方公里9,874只意大利中部阿尔卑斯山12,900 平方公里3,980只意大利东部阿尔卑斯山10,179 平方公里1,523 只意大利西部阿尔卑斯山10,205 平方公里10,633只法国20,038平方公里10,890只德国3,756 平方公里516只斯洛文尼亚1,658平方公里250只瑞士27,178 平方公里17,100只

羱羊是典型的高山动物，有着高超的攀爬技术，它们最喜欢在海拔1,600~3,200m雪线附近的陡峭岩石区域活动。在一年中的大部分时间里，雄性羱羊和雌性羱羊各自占据着不同的栖息地，且雌性比雄性更偏好陡峭的地形。羱羊的种群活动范围变化很大，全年活动范围大小各不相同，主要取决于食物和空间资源的可用性。^[7]其中，在夏季和秋季羱羊的种群活动范围最大，在冬季最小，春季居中，而且雌性的活动范围通常小于雄性。^[7]

春季冰雪消融，绿草开始发芽，此时雄性羱羊会更偏向在海拔低至700~800 m的低地草甸活动。到了夏季时，它们就会爬上高山草甸。^[14]而当冬天到临时，雄性和雌性羱羊都会迁移到陡峭的岩石斜坡上，因为那里的积雪很少。羱羊通常不在林地过冬，但如果没有降雪的话，密集种群的成年雄性羱羊可能会留在落叶松林或落叶松-云杉混交林地中过冬。^[7][11][14]

羱羊是严格的草食性动物，它们的食物中有一半以上是草，其余的是苔藓、花朵、树叶和树枝的混合物。它们通常在黄昏或晚上的时候进食，由高陡的山崖开始觅食，直至较低的阿尔卑斯山草坪。^[7][8]如果叶子和芽的高度太高它们够不到的话，它们经常用后腿站立来摄取高处的食物。它们最常食用的草属有剪股颖属（Agrostis）、燕麦属（Avena）、拂子茅属（Calamagrostis）、羊茅属（Festuca）、梯牧草属（Phleum）和三毛草属（Trisetum）。^[7]冬天食物稀少，所以羱羊会倾向于栖息在海拔较低的地方；在夏天，由于需要频繁地饮水，它们会选择栖息在临近水源的地方。^[2]羱羊的攀爬是能力非常强的，在意大利皮埃蒙特，当地的人们经常能看到它们站在陡峭的辛吉诺大坝的岩墙表面上舔舐shì岩石以获取盐分。^[17]

虽然羱羊是一种群居动物，但它们会根据季节的不同进行性别上和空间上的隔离。羱羊存在四种类型的群体：成年雄性群体、雌性和幼崽群体、2~3岁的年轻群体和混合性别群体。^[7][9]在法国的阿尔卑斯山地区，夏季刚开始时年轻群体占大多数，雄性羱羊一般在夏天聚居成群，在深秋时分的发情期，雄性羱羊会离群独自寻找雌性羱羊群。但在雌性羱羊妊娠期结束后，年轻的个体就会被雌性羱羊赶出群体，而雌性-幼崽群体在全年都会存在。^[8][9]成年雄性和雌性的混合性别群体大多出现在繁殖季节，从12月持续到次年1月，而到4、5月份则又会分开。^[9]6月和7月期间出现最大的两性聚集，雄性的聚集在10月至11月开始减少，从12月到次年3月的发情期聚集程度是最低的。之后雄性离开各自的越冬地区并再次聚集。^[18]

雄性羱羊之间存在着等级制度。在凝聚力较强的小种群中，雄性根据对过去遭遇的记忆，定位自己在等级制度中的位置。^[7]而在与陌生个体相遇很常见的大型流动种群中，等级取决于角的大小。^[10]雄性的对抗行为可以通过“直接”或“间接”攻击的形式出现，进行直接攻击时，雄性羱羊会用它的角撞击另一只雄性羱羊，或者用后腿站立起来再用角扑向对手。^[7]而间接攻击主要是恐吓对手。^[7]在繁殖期，雄性羱羊会互相打斗来争夺交配权，但是除了以角互相抵对方外，它们很少会实际地伤及到对方。^[8]

羱羊容易受到各种捕食者的影响，它们的天敌有狼、豹、熊及狐狸等，幼羊亦会遭到大型捕食鸟类如鹰、金雕的袭击，所以它们除了进食以外的大部分时间都留在较高的山崖及山坡休憩，它们喜欢角度30~45°的斜坡，并用小洞穴和悬崖峭壁作为庇护所，以免遭受捕猎者的攻击。^[2][8]但在意大利的格兰帕拉迪索保护区，羱羊被天敌捕食的概率很低，通常是死于衰老、饥饿或者疾病。^[7]

羱羊的交配制为一雄多雌制，每年12月份，雄性羱羊在与其他雄性激烈战斗后，获胜者可以加入雌性羱羊群体，获得与10~20只雌性羱羊一起交配繁殖后代的权利。交配期从12月开始，通常持续约六周。雌性羱羊妊娠期约为147~180天，经过约6个月的妊娠期后，羱羊幼崽会在5月份左右出生。雌性羱羊每胎可产1~2仔，但通常每胎有一只幼崽，产两仔的情况并不常见，发生率约为20%。^[19][20][21]刚出生第二天的羱羊幼崽就可以跟随母亲在岩石峭壁上行走了。羱羊幼崽性成熟期需要8~12个月，但要到2或3岁才能繁殖。^[2]雌性羱羊需要5~6年才能达到最大体型，雄性则需要9~11 年。羱羊的角终生都可生长，尤其在出生后的第二年生长得最快，此后每年生长约8cm，最终在10岁之后生长速度减慢到原来的一半。^[2]

繁殖间隔:每年繁殖一次^[2]繁殖季节:晚秋^[2]每胎产仔数:1~2只^[2]妊娠期:4.9~6个月^[2]哺乳期:3~12个月^[2]性成熟时间:8~12个月^[2]

羱羊在野外条件下的寿命约为10~18年，最长可达19年，在圈养的个体中，已知最年长的个体的寿命是21岁零3个月。^[22][23]

范围寿命典型寿命平均寿命状态：圈养状态：野生状态：圈养21.25年（最高）10~18岁15.6岁

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2020年ver3.1——无危（LC）。^[2]

羱羊在历史上曾经遍布欧洲阿尔卑斯山地区，但由于在过去的很长一段时间里，羱羊都被认为是一种具有神奇药效的动物，因为几乎它身体的所有部分，甚至连排泄物都能治疗疾病。于是从16世纪开始，随着枪支的普及，羱羊曾一度被大量捕杀，经过几个世纪的密集狩猎，到18世纪，羱羊在瑞士和德国已经彻底灭绝，并于19世纪在奥地利和意大利东北部灭绝。^{[2][11][24][25]}

1816年，经过当时林业工作者们的极力保护，在意大利和法国边境的大帕拉迪索山周围地区生活的100只的羱羊得以幸存下来，并于1854年，由统一意大利的第一位国王维克多·伊曼纽尔二世宣布成立“格兰帕拉迪索皇家狩猎保护区”，承诺为羱羊提供保护。到了1914年，羱羊的数量增加到了3,020只,1922年，在意大利皮埃蒙特成立了保护野生羱羊的国家公园，羱羊得到了进一步保护，此后经过了很多次大型重新引入计划，羱羊的数量逐渐恢复，直到现在羱羊再次出现在了整个阿尔卑斯山及周边地区。^{[2][11][24][25]}

根据世界自然保护联盟（IUCN）最新的数据报告，截止至2020年3月，全球野生羱羊的总数量约为53,000只，与之前的报告相比，羱羊的个体总数略有增加。^[4]

羱羊的繁殖潜力非常低，由于羱羊曾经历过种群数量不到100只的时期，野外现存的所有个体，都是奥斯塔山谷的格兰帕拉迪索国家公园的羱羊的后裔，经历过几次严重的遗传瓶颈,这也导致了现在羱羊种群内部的遗传多样性非常低，近亲繁殖水平较高，遗传疾病的易感性增加，这种较低的遗传多样性可能会对羱羊构成严重威胁。^[11][4][25]

人类的活动也可能对羱羊构成潜在的威胁。人类的户外娱乐活动，如登山、徒步、滑翔伞、使用无人机等，也会对野外生存的羱羊造成干扰，从而影响羱羊正常的行为活动。人类在山涧牧场饲养的大量家畜（牛、绵羊和山羊）不仅会和野生羱羊竞争食物资源，而且还存在传播疾病的可能。与此同时，野生羱羊与家养山羊杂交导致的基因污染也会对该物种的保护造成威胁。^[4][23][26]

气候变暖可以通过改变气温直接影响羱羊的适应性行为（如觅食、繁殖），也可以通过影响植被的生长间接导致羱羊食物数量和质量的下降，从而对羱羊的生存造成威胁。^{[27][28][29][30][31]}由于持续的气候变化，预计羱羊将越来越向山顶靠近，觅食区域也将变得越来越受限。^[4][28]

羱羊在瑞士、奥地利、斯洛文尼亚、保加利亚、阿根廷等国是可以被合法猎杀的，并且非法偷猎更是一种潜在的威胁。^[5]

1979年，羱羊被列入《伯尔尼公约》（《保护欧洲野生动植物和自然栖息地公约》)附录 III——受保护的动物物种）在法国和意大利受到国家立法的保护，在大多数欧洲国家，羱羊一直是以重引入形式进行密集保护和管理的重点对象。^[5][6]20世纪初，羱羊开始被重新引入瑞士和意大利。^[32]2019年开始，针对羱羊的保护进行了一系列重引入措施，以增加重新引入种群的遗传变异，并促进它们之间的基因流动。^[11][4][25]