糖酵解

糖酵解（glycolysis，又称糖解）是生物体内将葡萄糖（C6H12O6）转化成丙酮酸（CH3COCOO− + H+）的代谢途径。在这一过程中，释放的自由能用于形成高能量化合物三磷酸腺苷（ATP）和还原形式的烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）。糖酵解是所有生物体进行葡萄糖分解代谢所必须经过的共同阶段，同时也是所有生物细胞糖代谢过程的第一步。糖酵解过程包括10个步骤的酶促反应，每一步反应均由特异的酶催化，葡萄糖分解为两分子丙酮酸，其中包括三种关键酶（限速酶）：己糖激酶、6-磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。糖酵解的广泛发生显示它是最古老的已知的代谢途径之一，可能源于生命出现之前的化学约束。糖酵解发生在细胞的胞质溶胶中，最常见的形式是双磷酸己糖降解途径（EMP途径），由古斯塔夫·恩伯登，奥托·迈尔霍夫，和雅各布·卡罗尔·帕尔纳斯发现。糖酵解途径可以分为准备阶段和放能阶段，前者消耗ATP，后者产生ATP。

糖酵解过程是从葡萄糖开始分解生成丙酮酸的过程，全过程共有10步酶催化反应。在不同细胞类型中，第一步葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖的酶可能不同，但在所有细胞中通常由己糖激酶进行催化，而在肝和胰腺中则含有葡萄糖激酶。磷酸化过程消耗一分子ATP，但使得葡萄糖在细胞内积聚并继续反应。接下来的步骤包括6-磷酸葡萄糖异构化、磷酸化生成1,6-二磷酸果糖、裂解、甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮的相互转换、氧化、转变为3-磷酸甘油酸、变位、转变为磷酸烯醇式丙酮酸，最终生成丙酮酸。这些步骤中，有三个不可逆反应，由己糖激酶、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶催化，是糖酵解中的限速步骤。

1. 糖酵解反应的全过程没有氧的参与。

2. 糖酵解反应中释放能量较少，只能发生不完全的氧化。

3. 糖酵解反应的全过程中有3个限速酶，分别是己糖激酶、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶。

1. 糖酵解是机体相对缺氧时生理获得能量的主要途径，尤其在剧烈或长时间运动时，肌肉处于相对缺氧状态，必须通过糖酵解提供急需的能量。

2. 糖酵解是某些组织在有氧时获得能量的有效方式，如成熟红细胞、神经、白细胞、骨髓等。

3. 在病理情况下，如呼吸或循环功能障碍、严重贫血、大量失血等造成机体缺氧时，糖酵解加速，可能导致乳酸酸中毒。

糖酵解的总体反应式为：

C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 H3PO4 → 2 NADH + 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+。丙酮酸（CH3COCOOH）+ NADH + H+ ⇌ 乳酸（CH3CHOHCOOH）+ NAD+（此过程是可逆的）。每分解一分子葡萄糖净生成2分子ATP。

糖酵解在细胞的细胞质中进行。在有氧条件下，丙酮酸被移出一分子的二氧化碳，形成乙酰辅酶A，进入三羧酸循环。在缺氧细胞或组织中，丙酮酸转化成乳酸或乙醇和二氧化碳。糖酵解是唯一一条现代生物都具有的代谢途径，出现时间很早，最早可能发生在35亿年前的原核生物中。

糖异生是从非糖化合物重新合成葡萄糖的过程，其中七步反应是糖酵解中的逆反应，但有三步不可逆反应需要绕过，分别是葡萄糖磷酸化、6磷酸果糖磷酸化生成1，6二磷酸果糖、磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸。

糖酵解可通过改变底物浓度和酶的活性进行调节，以满足机体对能量的需要并避免浪费。磷酸果糖激酶是最重要的限速酶，也是巴斯德效应的关键参与者，决定了糖异生的速度。

在糖酵解过程中生成的NADH必须被进一步氧化，转化为NAD+才能够让糖酵解持续进行。NAD+的再生可通过乳酸脱氢酶、乙醇脱氢酶或线粒体穿梭途径实现。

糖酵解中，每分子葡萄糖提供两分子ATP。在有氧环境下，粒线体能从两分子丙酮酸中另外获得36分子ATP。能量转化的多少取决于NADH + H+通过粒线体膜的方式。无论在无氧还是有氧环境中，糖酵解成丙酮酸这一过程都能进行。若在无氧环境，乳糖脱氢酶（LDH）反应会再生NAD+，丙酮酸的还原会生成乳糖和再生NAD+。