百灵

百灵科（拉丁学名：Alaudidae）是雀形目（Passeriformes）百灵科鸟类的统称，^[1]截至2023年11月，百灵科下共计21属98种376亚种，^[14][2]中国百灵科下共计7属14种。^[1]百灵科作为鸣禽类姿态优美、鸣声婉转多韵，常被作为观赏鸟饲养，具有观赏价值、经济价值。^[12][13][15]此外，百灵科鸟类代表好运与希望。^[16]

百灵科鸟类是中小型鸟类，^[10]体长约13~23厘米，^[6]体重约15~75克，^[7]分布于欧洲、亚洲、非洲、北美洲等地区，^[10][6][17]在中国各地都有分布。^[18]鸟类种类较多，适应干旱的能力强，栖息在多种生境，比如草原、沼泽、沙漠、小灌丛、近水草地等空旷地区。^[11][19]百灵科下鸟类既有留鸟，也有迁徙鸟。^[10]由于脚趾不会蜷曲，抓不牢树枝，所以百灵科鸟类只能在草丛里或地面上生活，在地上做窝，^[20][21][22]营巢于地面。^[23]

百灵科是杂食性地面取食的鸟类，以杂草种子、嫩芽、浆果、根为食，兼吃昆虫，农林益鸟。^{[23][11][20][13]}该鸟类鸣叫声婉转动听，常边飞边鸣叫，^[8][23]其中，百灵科下云雀属（Alauda）的云雀（Alauda arvensis）的鸣叫行为更明显，^[24]素有“南灵”之称。^[13] 凤头百灵较云雀的鸣声慢、短而清晰。^[25]

2021年，百灵科下的歌百灵、蒙古百灵、云雀3个物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，均为国家二级重点保护的野生动物。^[26]2023年2月，云雀、凤头百灵、林百灵、草原百灵的乌克兰种群被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅲ。^[27][28]同年5月更新的《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷（2020）》中，百灵科中2个物种为易危（VU），1个物种近危（NT），11个物种为无危（LC）。^[29][30][31]截至2023年，百灵科中共91个物种被纳入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中极危（CR）2个，濒危（EN）3个，近危（NT）1个，易危（VU）2个。^[4]

雀类的祖先大约在4000~4500万年前从其它鸣禽中分支出来，这一分支大约在4000~4500万年前于始新世（Eocene）开始分化成现存的种类，百灵科是其中最早分支出来的1个类群（大约3500万年）。百灵科出现的地质年代大致在中更新世到上更新世。^[9][32]1825年，爱尔兰动物学家维戈尔斯（Vigors）把百灵科命名为Alaudidae。^[33]

鸟声学、形态学、行为学、生态学、分子生物学等可以帮助区分鸟类。^[34]在《世界鸟类名录》（Checklist of birds of the world）中，基于鸟体形态特征和生态习性等因素，百灵科是雀形目鸣禽中较原始的类群。但根据基于分子生物学的西布利-阿尔奎斯特（Sibley-Ahlquist）分类系统，百灵科是雀形目下鸣禽亚目（Passeri）的雀小目（Passerida）中雀总科（Passeroidea）里较原始的类群。百灵科的分类基本一致，但所属有所变化。^[35][36]

从鸟声学来看，中国部分地区的蒙古百灵、云雀、短趾百灵、大短趾百灵的亲缘性相近，而凤头百灵相对其它种百灵的亲缘关系较远。^[34]从分子系统学来看，中国部分地区的角百灵属相对于其他属更为接近短趾百灵属，云雀属和百灵属的遗传距离相对比较小；从进化角度，短趾百灵是最早分化出来的物种，其次是凤头百灵，接着分化成两个分支，一个分支后来分化出角百灵和短趾百灵属（除了短趾百灵），一支后来分化出云雀和蒙古百灵，最后短趾百灵属的祖先分化出了细嘴短趾百灵和亚州短趾百灵。^[37]此外，百灵科区别于雀形目其它类群原因之一是其核型^[注1]不同，该鸟类具有同型的ZW性染色体^[注2]，而且性染色体增长排为第1号。这可以体现百灵科鸟类核型与酬形目鸟类起源演化具有同源性。^[41][42]

截至2023年11月，根据全球物种名录（COL），百灵科下共计21属98种376亚种，歌百灵属（Mirafra）物种最多，有25个物种，其次是短趾百灵属（Calandrella），共10个物种。^[14][2]根据中国物种名录，中国百灵科下共计7属14种，列表如下：^[1]

属名^[1][43]属下物种^[1]云雀属（Alauda）云雀（Alauda arvensis）小云雀（Alauda gulgula）白翅百灵（Alauda leucoptera）沙百灵属（Alaudala）短趾百灵（Alaudala cheleensis）短趾百灵属（Calandrella）细嘴短趾百灵（Calandrella acutirostris）大短趾百灵（Calandrella brachydactyla）角百灵属（Eremophila）角百灵（Eremophila alpestris）凤头百灵属（Galerida）凤头百灵（Galerida cristata）百灵属（Melanocorypha）双斑百灵（Melanocorypha bimaculata）草原百灵（Melanocorypha calandra）长嘴百灵（Melanocorypha maxima）蒙古百灵（Melanocorypha mongolica）黑百灵（ Melanocorypha yeltoniensis）歌百灵属（Mirafra）歌百灵（Mirafra javanica）

百灵科鸟类是中小型鸟类，^[10]体重约15~75克，^[7]体长约13~23厘米，^[6]体形似麻雀，头常具冠羽，有些不太明显，^[8]鸣管缺少一块骨化的鸣骨，^[9]嘴圆锥状，但较雀嘴稍细而长。鼻孔上被悬羽掩盖。翅形稍尖长，初级飞羽9枚或10枚；三级飞羽长。尾羽12枚，较翅为短。跗踱后缘钝，并且具有盾状鳞片，可与雀形目其他各科相区别。脚长短适中，后爪长而稍直。雌雄性羽色相似，雄鸟大于雌鸟，幼鸟上体具横斑，下体缀以点斑。^{[44][45][23][46][47]}其中，角百灵以它独有的角状羽，易区别于所有其它百灵类群。^[48]

百灵科鸟类虽然是世界性分布，但在旧大陆较多而新大陆较少，^[11]主要分布在欧洲、亚洲和非洲，还被引入加拿大，澳大利亚和新西兰、夏威夷等地，角百灵鸟是北美唯一的本土百灵科物种。^{[49][10][6][17]}在中国，遍布各省区，主要分布于东北、华北一带，百灵科下的云雀迁徙时可达福建和广东北部。^[20][5]

百灵科的鸟类种类较多，适应干旱的能力强，^[11]栖息在多种生境，^[19]比如草原、沼泽、沙漠、小灌丛、近水草地、耕地及岸边等空旷地区。^[11]比如，百灵科中的角百灵可以在海平面到海拔3500米，10厘米到100厘米降水量的地区均生存。^[50]在中国，百灵科鸟类适于在北方草原和沙漠地带生活，常栖息于草丛中。^[20]比如，百灵科下的蒙古百灵、小沙百灵、凤头百灵等物种可以在内蒙古包头平均海拔高度997~1500米左右的地区栖息。^[51]

杂食性地面取食的百灵科鸟类以杂草种子、嫩芽、浆果、根为食，兼吃昆虫，^[23][11]如蚱蜢、甲虫，以及水面昆虫，也喜欢在砂堆上或道路边沿啄食一些砂石。^[20]在中国，每年8~9月夏末初秋季节，植被中鳞翅目（Lepidoptera）幼虫是百灵科鸟类的重要食物源。^[52]比如，百灵科下的云雀在草原取食频率最高的就是鳞翅目蛾蝶类幼虫、甲虫等。^[53]

百灵科鸟类系群居生活，春季开始以小群分散活动，入冬就开始集大群活动。^[20]比如细嘴沙百灵春季多成十几只小群在草丛中觅食，受惊扰后会成群飞起，随后落于50米左右的草地上。小沙百灵也常成十几只小群栖息活动。^[23]而云雀群体通常不超过10只，当大于10只时，常分成更小的群体，^[24]多集群在地面奔跑，作寻觅食物和嬉戏追逐活动。^[53]

百灵科鸟类一些种类为留鸟，一些种类具迁徙习性，根据降雨和食物而移动，而还有一部分（尤其是北温带物种）是长途迁徙的；^[10][5]在中国大多属于夏候鸟。^[54]比如，百灵科下的云雀在较北和西北的新疆、青海、西藏、河北、山东地区以及东北黑龙江、吉林等地繁殖，冬季迁徙至东北南部和东南部、长江中、下游，以至江苏、广东北部等地越冬。^[53]

百灵科的鸟类比如云雀的羽毛可以隐藏它们的身形，避开捕食者。当捕食者距离巢穴较近的时候，会假装受伤吸引捕食者以免捕食者破坏巢穴，这样幼鸟也有时间飞离巢穴，避免被一窝端的场面；还具有领地意识，通过鸣叫和展现飞行姿态来保卫巢穴。^[10]蒙古百灵雌鸟性机警，返巢时，在稍远处降落，在草丛中步行回巢，离巢时先步行一段再起飞。^[55]而亚洲短趾百灵受惊扰时常藏匿不动，也因有保护色而不易被发觉。^[56]

百灵科鸟类不栖息于树上，因为它的脚趾不会蜷曲，抓不牢树枝，所以它只能在草丛里或地面上生活，在地上做窝，^[20][21][22]善于在地面上快速奔走，亦善于飞翔。^[20]

百灵科的鸟类鸣叫声婉转动听，常边飞边鸣叫。^[8][23]雄百灵善于啼鸣，鸣声嘹亮婉转而且持久，韵律多变，还能模仿各种鸟、兽、虫和家禽鸣叫的音调。^[20]属于百灵科下云雀属的雄性云雀的鸣叫行为更显著，^[24]鸣声婉转嘹亮，素有“南灵”之称。^[13]凤头百灵较云雀的鸣声慢、短而清晰。^[25]而蒙古百灵幼鸟被逗弄或抓取所发出的，听似sha......是一种沙哑的噪声，用以表示威吓。雌、雄鸟常用的召唤声听似jililili与zilalala。^[57]

春天是百灵科鸟类繁殖的季节，每当天气晴朗时，雄百灵常常会以飞行表演来吸引异性，边飞边唱，而当歌声停止时，它又会像箭一样垂直下落，快要接近地面时，又凌空直上，不仅有很强的飞行能力，而且有在草地上疾走的特点。在地上行走时，它常竖起小小的羽冠来，向雌百灵求爱。^[20]百灵科鸟类比如云雀大多数是一夫一妻制，^[10]属空中交配，^[20]求偶行为主要包括空中的高速追逐和鸣叫行为，^[24]另一种百灵科鸟类，蒙古百灵雄鸟也会不停跳跃鸣唱，吸引雌性的注意。^[58][59][60]

百灵科鸟类营巢于地面，^[23]还会根据气候变化选择巢穴，天旱时选择在低洼处筑巢，雨涝时选择高坡处筑巢，巢穴多选择在避风掩蔽处。巢内垫有各种枯草，残叶和一些较软的杂物。^[20][61]比如，小沙百灵5~7月繁殖。营巢于草丛中地面上或庄稼地中。筑碗状巢，内垫以杂草。窝卵数3~4枚。卵呈椭圆形。卵色灰白，具有黑褐色斑点。^[23]而雌性云雀的巢也多造在地面上植被间隐藏条件较好的一个洼地中，^[62][13]如近水的草地、荒地、农田内的地面凹坑。^[63]

百灵科鸟类的孵化期12~16天，雌鸟为主孵化，双亲哺喂幼鸟。雏鸟具有晚熟性，需要由2个成年鸟类的喂养，食物通常是昆虫，有时还有种子。它们通常在飞行前羽毛就已经变得丰满，在这期间会继续由成鸟喂养18~20天，^[10]30天左右离巢。^[64]在百灵科鸟类中，角百灵比小云雀较多地利用光能孵卵。^[65]

百灵科的鸟最喜沙浴，有时一日数次，故在其笼中要铺一层河沙，河沙还需要及时更换。^[66]但是，该科部分物种比如歌百灵、蒙古百灵、云雀是中国国家二级重点保护的野生动物，不可人工饲养。^[26]

截至2022年2月，根据世界自然保护联盟（IUCN）评估，在百灵科鸟类物种数量中，云雀等40种呈下降趋势，拉扎云雀（Alauda razae）等37种呈稳定趋势，漠百灵（Ammomanes deserti）等9种呈增长趋势。^[67]1980~2018年，云雀的种群呈下降趋势，成熟个体数量为2.9亿~5.3亿只。^[68]此外，白翅百灵数量也在不断下降，成熟个体数量为10万~50万只。^[69]而同样呈下降趋势的利本云雀（Heteromirafra archeri）成熟个体数量仅为50~249只。^[70]

百灵科鸟类受到的的威胁包括住宅与商业地产的建设、农业养殖、能源开采、人类狩猎、自然灾害等。^[67][10][17]在欧洲，杜邦云雀（Chersophilus duponti）的栖息地就受到农业建设用地等因素的影响。^[71]在中国，一些人会在繁殖季节潜入内蒙古自治区草原，不论雌雄，大量捕捉幼鸟，非法狩猎，运往外地销售，导致鸟类在部分草原一度濒临消失的局面，^[11][72]比如蒙古百灵就因为大量捕捉造成数量急剧下降。^[73]

2021年，歌百灵、蒙古百灵、云雀被列入《国家重点保护野生动物名录》，是中国国家二级重点保护的野生动物。^[26]

2023年，百灵科鸟类被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅲ中的有云雀、凤头百灵、林百灵、草原百灵这4种乌克兰种群。^[27][28]在2023年5月更新的《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷（2020）》中，百灵科中的歌百灵与蒙古百灵为易危（VU）；草原百灵为近危（NT）；双斑百灵、长嘴百灵、黑百灵、大短趾百灵、细嘴短趾百灵、短趾百灵、凤头百灵、白翅百灵、云雀、小云雀、角百灵为无危（LC）。^[29][30][31]

截至2023年，百灵科中共91个物种被纳入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中极危（CR）2个，濒危（EN）3个，近危（NT）1个，易危（VU）2个。无危82个。^[4]

北美地区的百灵科物种受到《候鸟条约法》的保护。^[10]英国已禁止捕获云雀进行贩卖的行为，减少了其种群数量的下降。^[24]此外，中国等国家建立的较成熟的云雀饲养技术，增长其种群数量。^[74][75]此外，中国也在地方设立自然保护区保护百灵科鸟类，^[76]部分地区森林公安每年的繁殖时期在重点地区开展“保护百灵鸟专项行动”。^[11]

百灵科作为鸣禽类姿态优美、鸣声婉转多韵，常被作为观赏鸟饲养。^[12]在中国，百灵科鸟类常被饲养为笼鸟，远销港、澳和东南亚一些国家和地区，^[20][8]具有经济价值。^[13][15]百灵科鸟类是益鸟，比如云雀以毛虫等对农林作物有害的昆虫、杂草、植物种子等为食的行为对农林业有益。^[13][24][77]

蒙古族有时把百灵描绘成黑色的，表示它来自冥冥世界，他们认为百灵的出现预示新生命的诞生；有时又把百灵描绘成大如母牛的五彩神鸟，能给世代游牧民族带来好运与希望。^[16]此外，草原儿女还把蒙古百灵当作幸福和爱情的象征，体现在：“百灵鸟儿双双飞，它为了爱情来歌唱。”^[78][79]

在中国古代诗人杜甫曾有诗曰：“碧色忽惆怅，风雷搜百灵。”称赞百灵的歌声。^[20]唐李端《代宗晚歌》：“祖庭三献罢，严卫百灵朝。”；唐韦应物的《酬郑户曹骊山感怀》：“苍山何郁盘，飞阁凌上清。先帝昔好道，下元朝百灵。”；唐魏徽的《奉和正日临朝应诏》“百灵待轩后，万国会涂山。岂知今睿哲，迈古独光前。”现代有歌曲《我爱你中华》《百灵鸟》等也有百灵鸟的意象。^[76]此外，云雀出现在中国蒙古族的诗歌《云雀》中，^[80]还出现在英国作家、戏剧家和诗人威廉·莎士比亚的诗歌《夜莺与云雀》中、^[81]黎巴嫩作家卡里尔·纪伯伦的散文《飞鹰与云雀》，^[82]以及英国作家雪莱的《爱的哲学》中的《致云雀》中。^[83]

中国云南省昆明市彝族撒梅人地区有与百灵科的云雀相关的故事。古时候，撒梅人居住在昆明坝子里，因兵乱和洪灾，英雄阿朵带着大伙向山上迁移。而山里的粮食被天公收上天庭让耕娘仙子耕耘。耕娘仙子非常同情人类、爱慕英雄阿朵，便悄悄把粮食带到人间。人们有了粮种，却没有水栽种粮食，耕娘仙子和阿朵便请求老爷岭上的白龙公主开山放水，白龙公主却要阿朵与之成亲，耕娘仙子只得牺牲爱情。不久，天公得知耕娘仙子带粮食到人间的事后，就恼怒地把她变成了小鸟。从此，每到开春人们便会看到有只鸟鸣叫着直冲云霄，即云雀。^[84]