版纳鱼螈

版纳鱼螈（学名：Ichthyophis bannanicus）^[2]，又名芋苗蛇^[4]、两头蛇^[5]，隶属鱼螈科鱼螈属^[8]。版纳鱼螈主要分布在中国的广东省、广西壮族自治区和云南省少数地区^[13]，除中国外，也分布在老挝、缅甸和越南等国家^[12]，属于穴居或水陆两栖的动物^[19]，生活于海拔100-900米植物茂密的热带和亚热带的潮湿地区^[20]。

版纳鱼螈体呈蠕虫状，状似蚯蚓，雄螈头体长309-317毫米；雌螈头体长345-411毫米^[9][10]，无四肢，背腹略扁平，尾短，略呈圆锥状^[9][11]。版纳鱼螈主要以蚯蚓等小动物和浮游生物为食^[14]。3-11月为版纳鱼螈的活动期^[16]，它们白天伏于洞内，夜间外出觅食^[15]，当气温到达15℃以下就会进入冬眠^[10]，人工饲养的版纳鱼螈在室温持续低于18℃时就会进入冬眠，冬眠期如果持续日平均室温超过18℃时，会苏醒并进食^[21]。每年的4-5月为版纳鱼螈的繁殖季节^[15]，雌体一次可产卵数30-62粒左右^[20]。

截至到2017年，尚没有对版纳鱼螈的分布区开展过系统的野外种群数量调查^[16][13]，在IUCN记录中尽管由于栖息地等受到持续破坏，其种群数量似乎有下降的趋势，但下降速度未达到易危群体阈值^[1]。而在中国因为全球气候变暖、城镇化加快、山洪暴发等原因都会致使版纳鱼螈的野外栖息地不断减少、日益片段化^[16]，在2020年，版纳鱼螈被列入《中国红色物种名录》，属近危NT^[7]。2021年，版纳鱼螈被列入《国家重点保护野生动物名录》为国家Ⅱ级重点保护动物^[6]。截止到2023年，在中国该物种在许多保护区都有发现，同时根据《中华人民共和国野生动物保护法》，对版纳鱼螈提供了适度的保护，相关贸易被限制^[1][15]。

版纳鱼螈是截止到2023年蚓螈目在中国分布的唯一物种^[22]。1922年德国学者麦尔（Mell,R.）曾首次报导了中国广东罗浮山有鱼螈分布，但由于其记载不详，又无标本可资考证，因此对其记载一直有着疑论。直至1976年中国学者杨大同等报导在云南西双版纳的勐měng腊县采到一条双带鱼螈（Ichthyophis glutinosus）雌性成体才证实了中国确有鱼螈分布。1983年温业棠进一步报导了在广西十万大山等地采到了双带鱼螈的成体和幼体多尾。1984年杨大同根据在西双版纳采到的另一尾鱼螈，认定该标本和他1976年报导的“双带鱼螈”是同一种，并指出这两尾标本不是双带鱼螈，因为他发现其颈沟、领褶等特征明显不同于双带鱼螈，于是在1984年将之确立为独立种，定名为新种版纳鱼螈（Ichthyophis bannanica Yang 1984），俗名芋苗蛇或两头蛇^[5][13]。2023年，在中国生物物种名录中记载版纳鱼螈学名为：chthyophis bannanicus^[8]。

版纳鱼螈无四肢，体型似蚯蚓，体近圆柱形^[9]，雄螈头体长309-317毫米，尾长约3毫米；雌螈头体长345-411毫米，尾长5.5-6毫米^[9][10]。

头小而扁平，头长大于头宽；吻端宽圆，突出于下唇；鼻孔近吻端两侧；眼间距约为鼻间距的2倍而几乎等于吻长；眼小呈点状隐于胶膜下，瞳孔呈圆形；上唇缘每侧中央部位有一个锥状触突，触突至鼻孔的距离约为其至眼的距离的3倍，基部有一小窝可供缩入。上颌齿与犁腭齿各一列，齿数几相等，约有20-21枚，二者均排列呈“∩”形，齿列呈新月状向后弯曲；下颌齿2列。舌呈椭圆形，前端微缺，粘连于口腔底部^[23]。

颈腹面有3条颈沟，其间为2领褶；第一颈沟在头侧距口角约4毫米；第二颈沟在头背面不能见其两端；躯干部环褶328-387个，尾环褶4个，初级褶间有不成环状的次级褶；初级褶由背经体侧绕至腹面后，开始略向后弯于腹中线处，其形状呈“︽︽”状，大约成140°角。肛孔纵裂，呈椭圆形，孔侧有4-5个环褶。体前半部环褶间有小鳞2行，中部3-4行，后部多为4行，少数为5行；小鳞宽大于长，宽约1.5毫米，半透明，轮纹清晰，为一系列同心圆。皮肤光滑，富有腺体。椎骨102-104个；肋骨发达^[23]。

生活时背、腹面均以棕色为基色，但背面为深棕或棕黑色，腹面浅棕或浅褐色；背部显紫色腊光；眼为蓝黑色；触突为乳黄色；自两口角沿体侧至肛孔各有一条黄色或橘黄色纵带；肛孔周围为淡黄色^[20]。

幼体与成体形态相似而较短小，体色呈深褐色，背部不显蜡光。颈沟不显，触突和小窝尚未见，头两侧有侧线。颈的两侧各有一鳃孔。尾部具鳍褶，尾背鳍褶起自肛孔前一些位置，绕过尾末端至体腹面肛孔之后。刚出生的幼体长约在60-80毫米，幼体全长180毫米左右时开始变态，体长300毫米以上时性成熟^[16]。

除此之外，在中国还发现了“特殊”的版纳鱼螈个体。2010年，学者李桂芬等报道了在广西北流市六麻镇（东经110°25′，北纬22°26′）发现版纳鱼螈白化个体；2011年，学者贝永建等详细报道描述了一条长有两个头的版纳鱼螈幼体^[13]。

版纳鱼螈最早被发现其分布于中国^[1][24]，主要分布在中国的广东省、广西壮族自治区和云南省少数地区，如云南盈江、勐海、景洪、勐腊；广东信宜、化州、罗定、肇庆、鼎湖山、罗浮山；广西南宁、上思、东兴、防城港、桂平、玉林、北流、容县、岑溪、梧州、博白、横县^[13]。现除中国外，也分布在老挝、缅甸和越南等国家^[12]。

版纳鱼螈属于穴居或水陆两栖的动物^[19]，生活于海拔100-900米植物茂密的热带和亚热带的潮湿地区^[20]，偏好选择大气温度高、地表温度高、土壤湿度小（0-25%）和大气湿度高的环境，因为在这样的环境中版纳鱼螈可以很好的保持其皮肤的湿润性，满足其作为两栖动物对湿热的要求^[13]，所以它们常栖息于溪流、小河水流缓慢、土质肥沃适于蚯蚓生活的岸边或水生作物的田边、池塘、沼泽和水坑、土洞内或树根下^[15][5]。

成体版纳鱼螈营土壤穴居生活，土壤硬度在一定程度上影响版纳鱼螈的栖息选择，研究发现版纳鱼螈在雨季和旱季偏好选择土壤硬度0-10kg/cm²的生境，这是因为疏松的土壤为版纳鱼螈提供了丰富的食物以及良好的隐蔽场所。此外，版纳鱼螈对外界的光源也十分敏感，野外调查中发现，遇到灯光干扰时，在土壤硬度低生境中的版纳鱼螈能够更快的躲避到土壤中来保证自己安全^[13]。

同时版纳鱼螈的栖息选择在一定程度上也受到地形地貌的制约，研究发现，版纳鱼螈在雨季偏好选择地形为荒田、地表基质为道路与枯草树叶，在旱季偏好选择地形为庄稼地，地表基质为泥土。它们的栖息地随季节而变化，但主要是选择向相对湿润的栖息地迁徙^[13]。

版纳鱼螈主要以蚯蚓等小动物和浮游生物为食，捕食时鱼螈对猎物大小有选择，所取食的猎物体径为自身体径的1/3或更小^[14][17][18]。

版纳鱼螈因视觉退化，主要通过嗅觉探察食物，当投喂的食物在其前方或洞口时，它会迅速地钻向食物并紧紧咬住。捕获到猎物后马上进食，一般是不区分猎物的身体部位而整个吞食，而牙齿就在捕食和完成吞咽动作中发挥重要作用^[18]。

版纳鱼螈的牙齿可分为近基部的肉茎和上端的齿冠，它们通过一个明显的未钙化的纤维环所连接。齿冠的形态为双尖形，齿冠弯曲度较大，这种弯曲的牙齿可有效防止张嘴吞咽时猎物挣扎逃脱^[17][18]。

版纳鱼螈有蜕皮的现象。蜕皮时，它先将头在土上或土壤中的枯枝上磨擦，角质膜从吻部开裂，形成一开口，然后通过不断地张口闭口，把头部的角质膜蜕至颈部；稍休息后找土壤中的窄道或枯枝，从其间钻过，身体有节律地收缩，同时向前移动。其间每收缩几次常常要停下来休息30秒左右，深呼吸。角质膜从其颈部开始慢慢地沿着身体往后脱落，最后集中在一起形成一个指环状物从尾部脱落^[18]。

健康个体所脱下的为一层很薄的角质膜，淡黄色，略透明，除吻部有一裂口外，一般都比较完整。营养不佳或者患病个体的蜕皮不完整，破碎不堪。当角质膜全部脱落后，版纳鱼螈筋疲力尽，会很快地转头找到脱落的角质膜并吞吃。不同版纳鱼螈个体蜕皮所用时间有所不同。一般版纳鱼螈身体的前半部分蜕皮速度较快，后半部分相对较慢。其正常蜕皮均发生在非冬眠期，没有固定的时间段，一天中的任何时刻都有蜕皮现象，多在下午16-21时^[18]。

版纳鱼螈幼体生活在水中，成体营土壤穴居生活^[13]。成体穴居于多水草的山沟和田沟岸边的潮湿泥土中，喜欢在有水渗出的多杂草的沟边的石块下或酥松泥土中营穴居生活。它们通常以头在泥里钻洞，形成互相沟通的隧道。洞口和隧道位于水平面之上，洞口通常高出水面10厘米左右。而幼体穴居于水流缓慢，水底铺满卵石的山沟里或常年有水流的田沟中，白天多隐藏在山沟的栏水坝和一些未被流水完全浸没的石块下或田沟边多水草的松土里^[16][25]。

3-11月为版纳鱼螈的活动期^[16]，它们白天伏于洞内，夜间外出觅食^[15]，当气温到达15℃以下就会进入冬眠^[10]，翌年春天气温回升维持在20℃以上时出来活动^[11]。冬眠时版纳鱼螈处于浅休眠状态，受惊扰后很快苏醒并能够缓慢活动。人工饲养的版纳鱼螈在室温持续低于18℃时就会进入冬眠，冬眠期如果持续日平均室温超过18℃时，会苏醒并进食^[21]。

版纳鱼螈的冬眠地一般选择离溪流很近的山坡上，属于背风向阳坡，草本植物覆盖率较大。洞穴结构简单，通常无明显的管道痕迹，洞穴内土壤疏松且肥沃，湿度为22.9%-29.4%。它们多选择松软的沙质土壤进行打洞或者充分利用废弃的蚂蚁窝作为越冬洞穴，这是因为版纳鱼螈在冬眠期主要靠皮肤呼吸，疏松的土壤或者四通八达的蚁穴能够提供充分的流通空气，保证冬眠期的呼吸需求；利用蚁穴或者自行打洞，其洞口和洞穴的管道都比较小，这样能够避免在冬眠期被天敌所捕食，有效地保护自己，提高种群的存活率^[21]。

4-5月为版纳鱼螈的繁殖季节^[15]，繁殖方式为体内受精^[16]。雄螈的肛部可向外翻成为交接器，进入雌螈的泄殖腔内，行体内受精方式^[14]。繁殖后雌体在溪边水平面上作直径约10厘米的穴，产卵其间，卵数30-62粒左右，卵近圆形，乳黄色，卵径6.3-6.4毫米至7.4-7.8毫米^[20]，外包胶囊，胶囊一端延长成丝，卵由胶囊的丝缠绕成团，雌体卷于卵团周围以保护之^[5]。

孵化的幼体在水中生活^[16]，用鳃呼吸，鳃孔位于头的侧后方呈椭圆形，其内有鳃，在后端的背、腹面具有不发达的鳍褶，是游泳器官^[14]。幼体多藏于水底卵石之下，有时亦游至水面呼吸，比成体活动敏捷，起初取食藻类等浮游生物，逐渐捕食水生无脊椎动物^[11]。

幼体生长缓慢，在饲养条件下每年平均增长3厘米，每年蜕皮数次，体表角质层完整脱落后吃掉^[5]。当幼体长到180毫米左右开始变态为成体，成体以蚯蚓及蝶、蛾、蜉蝣yóu的幼虫为食^[16]。

缸的选择：饲养版纳鱼螈的容器选择大型透明玻璃缸，便于值班人员进行观察鱼螈的情况。玻璃缸的位置：贴近墙壁，留出走道便于值班人员走动、观察鱼螈生长情况并给鱼螈喂食^[26]。

土壤的选择：选择土质肥沃的松软土壤，铺在缸内，要形成凹凸不平的斜坡，利于鱼螈钻洞。土壤面积占每个饲养缸的的2/3^[26]。

水的选择：以自来水为主，用过滤器加以过滤，静置24小时后再放入缸内，水层面积占每个饲养缸的1/3。水层与土层具有高度差，利于鱼螈上岸栖息^[26]。

养殖密度：每个饲养缸内放置6-8条鱼螈为宜，饲养密度太大会使鱼螈活动的范围受限，不利于生长。在缸的上方覆盖一层纱布，防止鱼螈借助温度计或芋苗等物体爬出缸外^[26]。

养殖幼体版纳鱼螈选择中型玻璃缸，缸中铺放清洗干净的细沙，置成斜坡状。水的要求与成体一致，水中放置小型氧气泵，增加水的溶氧量。同样在水中和沙上放置少量石块，提供鱼螈栖息和躲避的场所^[26]。

版纳鱼螈有感知温度外界温度的能力，分为冬眠期和非冬眠期两个阶段。在饲养鱼螈的过程当夏季气候炎热，室温高于25℃时，应用空调制冷进行降温。但由于高温和空调的开放，应当适当加水以及向表层泥土洒水，以保证缸内含水量充足和表层泥土的柔软。到冬季，当外界气温≤17℃时，采用空调制暖。空调的温度要严格的进行控制，温度过高或过低都会打破鱼螈的冬眠，影响生长规律。当25℃>外界气温≥20℃时，天气凉爽，不必使用空调，开窗通风即可，使室内气温与室外温度一致^[26]。

饲养的成体鱼螈多食用蚯蚓。夏秋两季：鱼螈活动频繁，进食量增大，需每隔一天进行喂食，每条鱼螈喂食1-4条蚯蚓；春季及冬季：天气温度较低，鱼螈活动次数降低，进食量减少，可每隔两天进行一次喂食，每次喂食1-2条蚯蚓。尤其在鱼螈的冬眠期，鱼螈进入冬眠，几乎不活动，可不喂食。喂食数量可根据具体情况增减^[26]。

室内饲养的幼体鱼螈一般以红虫为食。幼体投放2-3块红虫。而冷冻的红虫不能直接放入水中，应先放置于过滤的冷水中，待其软化后，再放入缸内.隔天观察剩余红虫量，据此来增减投食量，并对剩余红虫进行打捞，保证水质清洁^[26]。

到2017年，尚没有对版纳鱼螈的分布区开展过系统的野外种群数量调查。上世纪90年代，中国国家林业局第一次全国陆生野生动物资源调查结果显示，版纳鱼螈种群数量约1万条。1998年，《中国濒危动物红皮书》估计野外数量约400条。2006年，中国学者蒙绍权等初步调查了北流市六麻镇版纳鱼螈的种群数量，显示该调查区域种群数量就达1万多条^[16][13]。但在IUCN记录中尽管由于栖息地等受到持续破坏，其种群数量似乎有下降的趋势，但依据版纳鱼螈的下降速度评估，其未达到易危群体阈值（大于十年或三代内下降30%）^[1]。

全球气候变暖、城镇化加快、山洪暴发等原因都会致使版纳鱼螈的野外栖息地不断减少、日益片段化^[16]。

人口迅速增长，耕地严重缺乏，农民极力向山地开荒，大量毁灭森林；各地林场把原始水源林代以针叶的杉、松树林和农作物，断绝土壤腐植质的来源，致使溪旁的泥土贫瘠，蚯蚓不易繁殖，间接影响鱼螈生存；开荒之地引起水土流失，大雨来临山洪暴发，把溪旁肥沃土壤冲走，替以山上流来的沙石，这样就直接摧毁鱼螈的栖所^[5][27]。

此外，由于版纳鱼螈生活的环境与农业生产的场所临近，农田大量使用化肥、农药也严重地影响到了版纳鱼螈的生存环境，如水体pH的异常，加之雨天使化肥、农药流入溪中，水里的幼体立刻死亡，农药随溪水上涨淹没溪边隧道，成体也遭到毒杀^[5][16]。

2020年，版纳鱼螈被列入《中国红色物种名录》，属近危NT^[7]。

2021年，版纳鱼螈被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，评为无危物种（LC）^[1]。

2021年，版纳鱼螈被列入《国家重点保护野生动物名录》为国家Ⅱ级重点保护动物^[6]。

截止到2023年，该物种在许多保护区都有发现，包括中国的鼎湖山国家自然保护区和越南的巴赫马国家公园、南航自然保护区和潭岛国家公园。同时根据《中华人民共和国野生动物保护法》，该物种被列入“国家保护的有益或有重要经济、科学价值的陆生野生动物名录”，该法提供了适度的保护，因此相关贸易被限制^[1][15]。

版纳鱼螈与双带鱼螈（Ichthyophis glutinosus）同属鱼螈属（Ichthyophis），两者形态非常相似，具体区别如下^[28][29]：

名称	区别	图片
版纳鱼螈（Ichthyophis bannanicus）	版纳鱼螈的领褶第一颈沟距口角远，为吻端至口角间距的2/5（4毫米）；第二颈沟自头背不可见其两端；两眼间处的头宽大于吻眼间距[5]
双带鱼螈（Ichthyophis glutinosus）	双带鱼螈的第一颈沟与口角相切；第二颈沟自头背可见其两端；眼睛处之头宽与吻眼间距相等[5]