水虿

蜻蜓目昆虫稚虫的统称

水虿

水虿（chài），别名水蝎子、沙巴虫等，[1][2]是蜻蜓目（Odonata）昆虫稚虫的通称。[10]差翅亚目水虿身体粗短，腹部宽扁肥大；束翅亚目水虿身体和腹部细长。[5]其体长由于其种类的不同有所差异，最长可达约5cm。[4]身体褐色、暗褐色或稍带绿色。头部较大，具复眼，触角与成虫相似；下唇发达，平时折叠于口下，可伸出捕食。[10][5][6]足3对，一些种类身体末端伸出三条尾鳃。[5][11]水虿在世界各地均有分布，常栖息于沙砾间或泥水中。水虿喜食蜉蝣及蚊类幼虫，有时亦同类相残，体型较大的水虿也以小型鱼类和蝌蚪为食。一般在水中生活1~2年（亦有3~5年者），蜕皮11~15次后离水变成成虫。[6]

水虿（chài），别名水蝎子、沙巴虫等，[2][3]是蜻蜓目（Odonata）昆虫稚虫的通称。[11]差翅亚目水虿身体粗短，腹部宽扁肥大；束翅亚目水虿身体和腹部细长。[6]其体长由于其种类的不同有所差异，最长可达约5cm。[5]身体褐色、暗褐色或稍带绿色。头部较大，具复眼，触角与成虫相似；下唇发达，平时折叠于口下，可伸出捕食。[11][6][7]足3对，一些种类身体末端伸出三条尾鳃。[6][12]

水虿在世界各地均有分布，常栖息于沙砾间或泥水中。水虿喜食蜉蝣及蚊类幼虫，有时亦同类相残，体型较大的水虿也以小型鱼类和蝌蚪为食。一般在水中生活1~2年（亦有3~5年者），蜕皮11~15次后离水变成成虫。[7]

部分水虿以孑孓为食，还可以作为中等或较重污染水域的指示生物，是重要的益虫；[13][10]水虿在中国云南地区还被作为酒菜油炸食用。[3]但水虿也是常见的水产危害之一，可对水体中的鱼苗或蝌蚪造成危害。[6][7]

截至2024年，在国际综合分类学信息系统（ITIS）的分类标准中，蜻蜓目在全世界范围内共有为2个亚目（差翅亚目 Anisoptera、束翅亚目 Zygoptera）。[1]因生长环境对水的需求，大部分水虿栖息在内陆的湿地、河流或森林中，少部分生活在河口或咸水湖中。[4][14]

物种分类

水虿，是蜻蜓目稚虫的总称。蜻蜓目是一类较原始的有翅昆虫，现生类群包括三个亚目：差翅亚目（Anisoptera）、束翅亚目（Zygoptera）、间翅亚目（Anisozygoptera）。其中差翅亚目动物统称为蜻蜓，束翅亚目统称为豆娘或蟌，间翅亚目统称为昔蜓。[8]

截至2024年，在国际综合分类学信息系统（ITIS）的分类标准中，蜻蜓目在全世界范围内共有为2个亚目、20科、227属、1964种。[1]其他分类系统中蜻蜓目可分为3亚目，29科，约6500种。[8]差翅亚目下有10科，超过3100种动物；束翅亚目存在争议，可能有35科，超过3200种动物；[15]间翅亚目共发现三种，分别发现于日本、印度和中国黑龙江。[8]

形态特征

水虿根据所属亚目不同，形态有所差异：差翅亚目的水虿身体粗短，腹部扁宽肥大；束翅亚目水虿身体细长，腹部也细长。[6]水虿身体表面无杂色和斑纹，一般为褐色、暗褐色或稍带绿色。[7]其体长由于其种类的不同有所差异，最短1cm，最长可达约5cm。[5]

水虿头部较大，具一对复眼，触角与成虫相似；下唇发达，亚颏和颏很长，二者关联处形成一关节结构，形成可屈伸的脸盖，平时折叠于口下，可伸出捕食。[11][6][7]

水虿胸部三节，前胸小、中后胸愈合，有三对足，胸节背面有发育不全的翅芽。[12][16]

水虿腹部有11节，最后一节不发达，腹部光滑或具背棘和侧棘。[16]束翅亚目水虿的腹部末端伸出三条叶状的尾鳃（直肠鳃的一种），差翅亚目水虿则无尾鳃。[6][7]

束翅亚目蓝印丝蟌（Indolestes cyaneus）的稚虫
束翅亚目蓝印丝蟌（Indolestes cyaneus）的稚虫

分布栖息

水虿分布于世界各大区，热带地区种类较多。[7]

水虿在世界范围内的分布
水虿在世界范围内的分布

水虿为水生，常栖息于溪流、湖泊、塘堰和稻田的沙砾、泥水或水草间。[7][8]

巨圆臀大蜓（Anotogaster sieboldii）的稚虫栖居在水中
巨圆臀大蜓（Anotogaster sieboldii）的稚虫栖居在水中

觅食行为

水虿为肉食性，可利用头部可折叠的脸盖结构和最前端的捕捉足抓住猎物。[7]体型较小的种类通常以蜉蝣、孑孓等为食，还有的种类会同类相食；体型较大的种类（一般属于差翅亚目）可以蝌蚪和鱼苗等较大水生动物为食。[6][7]水虿可以在完全黑暗的环境下利用触角和足感受水波压力变化来确认猎物的大小、方位等信息。[17]

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水虿的觅食行为

呼吸方式

水虿的呼吸器官为气管鳃，是体壁向外突出形成的结构，气体在其中通过扩散的方式进行交换。因水虿的气管鳃与直肠相连，又称为直肠鳃，器官分支包围在直肠的周围，微气管直接伸入到肠壁细胞内膜下方。在鳃瓣上存在氯细胞，具有调节氯离子渗透压的功能。[18]气管鳃可分为直肠鳃、尾鳃和腹侧鳃，束翅亚目水虿有尾鳃而差翅亚目水虿只有直肠鳃。[7]

运动方式

水虿无游泳能力，行动方式为水底爬行。[16]

防御特点

水虿用尾部末端吸水呼吸，这也成了它的“护身武器”。当它被强敌追赶时，就从尾尖射出一股水流，可以突然增加前进的速度，就可以把追赶它的天敌甩掉。[19]

生长繁殖

蜻蜓目物种由水虿发育至成虫的过程为半变态发育，一生经历卵、水虿、成虫三个阶段，许多种类一年一代，有些种类则要3~5年一代。雄虫性成熟时把精液储存在交配器中，交配时，雄虫用腹部末端的肛附器捉住雌虫头顶或前胸背板，雌前雄后，一起飞行，有时雌虫将腹部弯向下前方，将腹部后方的生殖孔紧贴在雄虫的交合器上，进行受精。卵产于水面或水生植物体内（产卵管发达的束翅亚目），[7][8]许多蜻蜓没有产卵器，它们在水体上方飞行时将卵撒落水中；有的种类贴近水面飞行，用尾部点水将卵产至水中。[8]

交配中的蓝环舞蟌（Argia sedula）
交配中的蓝环舞蟌（Argia sedula）
Somatochlora brevicincta 的肛附器
Somatochlora brevicincta 的肛附器

水虿长成成虫所需的蜕皮次数因种类不同而异，一般为11~15次。稚虫长成成虫所需时间一般为1~2年，长者可达3~5年。[7]

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水虿蜕皮的过程

由稚虫蜕变为成虫的最后一次蜕皮在水体外进行，此时水虿通常爬出水面攀附在植物或其他物体表面完成蜕皮。[11][20]

蜕皮中的短茎哈春蜓
蜕皮中的短茎哈春蜓

人工养殖

刚孵化的水虿和野外采集的水虿都可以饲养，但必须大小分开饲养，以避免小水虿被大水虿吃掉。[19]采集水虿的场所，应选有蜻蜓“点水”的水域。水虿有翻跟斗到水面的习性，根据这一特性，采用网捕法效果较好。[19]

饲养水虿时无需盖盖子，在它们羽化前盖上即可；可在容器底部铺碎石，例如无霸勾蜓的水虿会潜在泥浆里面，所以要放进细石和土壤。还可以用大瓶子或者水槽来进行饲养，饲养时使用空气泵可以使水质保持清洁，但在使用大型水槽时不需使用空气泵；[21]为保持水质清洁及增加水中含氧量，还可以放入水草，且水草还能为水虿提供藏身地。[21][19]

在其幼虫期可以喂食红虫和水蚤，稍大一些后可以喂食青锵鱼和蝌蚪，喂食后需及时清理食物残留，避免水质变脏。羽化前在饲养箱里放入准备好的小棒或者小树枝。当水虿停止进食，就说明它已准备开始羽化。[21]

物种保护

截至2024年，蜻蜓目共有6224个物种被收录于《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》大部分的蜻蜓目昆虫及其水虿的种群数量的变化趋势是未知的，在已知变化趋势的种类中，极少数种类呈上升趋势（26种，如硕斑蜓 Aeshna affinis），其余种类为平稳（853种，如峻蜓 Aeshna juncea）或下降趋势（710种，如双斑圆臀大蜓 Anotogaster kuchenbeiseri）。[4]

蜻蜓目物种的致危因素以城市化的推进、农业和水产养殖业的发展、林地的破坏、环境污染、水体改造为主。例如住宅区的增加和速生木的大量种植会侵占蜻蜓目昆虫及水虿的原有栖息地，而水坝的修建和工业、农业废水、污水的排放则会干扰水虿的栖息水体。[4]气候变化也会对水虿造成一定的威胁，例如气候干旱引起的森林火灾导致栖息地的缩减。[22]

截至2024年，世界各顶并没有有效的针对蜻蜓目的保护措施可以采取，大部分蜻蜓目物种如Acanthaeschna victoria等，因其较强的运动能力，很难将其局限在一块固定的栖息地进行保护与观察。[23]

食用价值

中国云南布依族会以裹粉炸制的方式食用水虿，常于清明节时食用。[3]

油炸束翅亚目水虿
油炸束翅亚目水虿

环境指示

水虿因其肉食性的特点，在水体食物链中占据较高的层级，生物富集作用较为明显，可利用此特点进行当地中度或较重污染水域的水质进行监测。[9][10]

底栖的水虿以孑孓为食，成年后对多种农业害虫有捕食，是重要的益虫。[13]

危害

差翅亚目水虿可对水体中的鱼苗或蝌蚪造成危害，对水产养殖业有较严重的影响；[6][7]有些种类，如红蜻（Crocothemis sp.）、狭腹蜻（Orthetrum sabinum）等稚虫和成虫均是透明前殖吸虫（Prosthogonimus pellucidus）的中间寄主，鸭、鹅可通过取食带囊蚴的水虿感染，严重时可致死亡。[7]

防治方法

在野外水体捞取水蚤等作为食料时，经过粗筛筛去水虿；水产放养前应先用生石灰清塘；注水时应拦网过滤掉水虿等昆虫；在养殖水体中发现水虿应尽快人工捞除；数量较多时可用敌百虫等杀虫药处理；利用拖网将水虿连同水产品共同拉至池塘一角，撒入少许煤油清除；夏季在池边喷洒有机磷农药，防止蜻蜓在水体中产卵。[6][17]

参考资料 23

  1. Odonata — ITIS
  2. 参考 2
  3. 参考 3
  4. Odonata — IUCN
  5. 参考 5
  6. 参考 6
  7. 参考 7
  8. 参考 8
  9. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0048-9697(22)03305-8
  10. 参考 10
  11. 参考 11
  12. 参考 12
  13. 参考 13
  14. Odonata — WoRMS
  15. https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(20)31677-8?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982220316778%3Fshowall%3Dtrue#articleInformation
  16. 参考 16
  17. 参考 17
  18. 参考 18
  19. 参考 19
  20. 参考 20
  21. 参考 21
  22. Argia pima — IUCN
  23. Acanthaeschna victoria — IUCN

注释

  1. 截止2024年
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