梭梭

梭梭（Haloxylon ammodendron (C. A. Mey.) Bunge），苋科（Amaranthaceae）梭梭属（Haloxylon）植物，又名琐琐、琐琐柴^[1]。梭梭世界范围内在中亚和俄罗斯西伯利亚地区分布广泛，在中国主要分布于西北部和内蒙古地区^[2]。梭梭在中国分布于典型大陆性气候区^[3]，适应干旱环境，耐风沙，抗旱^[4]，生境多为地下水位较高且含有一定盐分的土壤或沙生地^[5]。

梭梭为小乔木，普遍高1-4米^[6]，树干地径可达50厘米。树皮灰白色，老枝灰褐色或淡黄褐色，通常有环状裂隙；当年枝细长，斜生或弯垂。梭梭叶为鳞片状，宽三角形，稍开展，先端钝。花着生于二年生枝条的侧生短枝上，花被片有翅状附属物。梭梭胞果为黄褐色^[7]，种子呈黑色，直径约2.5毫米；胚呈暗绿色，盘旋成上面平下面凸的陀螺状^[6]。

梭梭对风蚀沙埋的环境适应性强，作为首选树种并在营造干旱区防风固沙林中广泛使用^[8]，它还能为野生动物营造栖息环境，对维持生态平衡有重要意义^[4]。此外，梭梭是潜在的优质饲料^[6]，同时也是良好的可再生燃料资源^[9]，还是名贵中药材肉苁蓉的寄主，能创造可观的经济价值^[10]。

梭梭是古老的第三纪孑遗植物，末次间冰期以来，梭梭属植物分布范围均经历了冰期收缩和冰后期再扩张。梭梭在末次间冰期占据了整个准噶尔盆地和塔里木盆地西部；至末次盛冰期时大面积向西退缩至准噶尔盆地西北缘、东缘及塔里木盆地西北缘；末次盛冰期至今，又大面积向东沿甘肃北部、柴达木盆地东部扩张至内蒙古西部阿拉善荒漠。扩散路径表明，末次间冰期以来中国梭梭属植物显示相似的沿沙漠、戈壁迁移的扩散模式，准噶尔盆地和河西走廊是梭梭最重要的扩散路径，河西走廊成为连接东西居群的重要路径。^[11]

梭梭为小乔木，株高一般在1-4米，个别植株可高达8-10米^[6]，树干地径可达50厘米。树皮灰白色，木材坚而脆；老枝灰褐色或淡黄褐色，通常具有环状裂隙；当年枝细长，斜生或弯垂，节间长4-12毫米，直径约1.5毫米^[7]。梭梭为深根系植物，垂直根系发达，侧根极少，根幅较窄，但有粗壮、强大的垂直主根系。

梭梭叶为鳞片状^[7]，肉质^[5]，宽三角形，稍开展，先端钝，腋间具棉毛^[7]。

花着生于二年生枝条的侧生短枝上；小苞片舟状，宽卵形，与花被近等长，边缘膜质；花被片矩圆形，背面先端之下1/3处有翅状附属物，斜伸或平展；花被片在翅以上部分稍内曲并围抱果实^[7]。梭梭的花为两性花，直径约1毫米，子房基部陷于花盘内，无花冠；雄蕊5枚，黄色，椭圆形，着生于杯状花盘上；花柱短，柱头指状，紧接花药基部^[12]。

梭梭的胞果为黄褐色，果皮不与种子贴生^[7]。种子呈黑色，直径约2.5毫米；胚呈暗绿色，盘旋成上面平下面凸的陀螺状^[6]。

梭梭主要分布于亚非大陆的温带和亚热带干旱区，原生于中亚阿富汗、伊朗、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦等国家^[13]，中国、俄罗斯西伯利亚地区也有分布^[7]。

梭梭在中国主要分布于宁夏西北部、甘肃西部、青海西部、新疆、内蒙古等地区^[7]。

中国梭梭分布的地区属典型大陆性气候区，干旱少雨，年降水量在150毫米以下，蒸发量远大于降水量，极端最高温在40℃以上，极端最低温在-40℃以下，风沙作用强烈^[3]。梭梭适生于地下水位较高且含有一定盐分的土壤或沙地^[5]。为适应干旱环境，梭梭叶片退化为鳞片状，附着在被称为同化枝的绿色枝条上，以同化枝进行光合作用，枝条上附着有胶质层，以减少水分蒸发^[14]。此外，梭梭还有发达的的根系，主根可深入土层5米以上，侧根长达10米以上，还有上下分层，用于吸收沙土上层和更深层的水分。梭梭的枝干为灰白色，可以反射大部分光线，防止体表温度过高，以此来抵抗夏季高温。

在中国内蒙古地区，梭梭于3月中旬开始萌动，4月中旬营养枝扩展，5月开花，花期为10-20天左右，8月中旬进入结实中期，果翅展开，9月下旬进入结实盛期，10月下旬种子成熟，11月中旬进入冬季休眠期。梭梭的具体物候期随着环境条件不同有一定差异^[15]。

为应对极端环境，梭梭发展出一种抗逆形式，即“夏休眠”。花期后，受到高温、干旱等不利环境条件影响，已完成授粉的胚胎并不在子房中立即发育，而是进入“夏休眠”，同时梭梭地上部分生长减缓甚至停止，同化枝变为深绿色，部分同花枝枯落。当秋季来临，气候变得凉爽湿润后，子房才膨大发育为果实^[3]。

梭梭的花部极小，与外部环境的接触面积降到最小，可最大限度地减少蒸发量。梭梭花器官中发育有发达的分泌结构，分泌物既可以为细胞提供湿润的微环境，也可以吸引沙漠昆虫前来采蜜，增加授粉机会。其子房中分布有维管束，发达的维管组织使梭梭的花期维持时间较长，从而提高受精机会^[12]。此外，梭梭也可进行自花授粉，授粉后花瓣干枯宿存于柱头周围，2层萼片包被子房，形成一个封闭空间内来维持高湿的生长环境环境，使梭梭顺利完成生殖过程^[3]。

梭梭主要通过种子育苗^[16]。种子于十月中旬至十一月上旬成熟。打落种子后摊开晾晒，置于干燥通风阴凉处存放。播种方式主要有：抢墒shāng播种，早春在灌过冬水的圃地上播种；灌水播种，在没有灌过冬水的土地上播种，播种期可延迟，但延迟至五月中旬以后就不能取得当年出圃的苗木^[17]。

梭梭幼苗对土壤要求不高，宜选择含盐量低、地下水位较高的轻砂土或沙壤土作育苗地^[18]。梭梭造林主要包括以下几种方法：其一，直播造林。即直接将种子播到造林地上，具有省工、省力、成本低的优势。但由于梭梭生长环境严酷，使直播造林受到了严格的限制和约束；其二，植苗造林。植苗造林时，苗木已形成完整生物体（即完整跟喜欢和健壮的地上部分），因此造林后抗逆性强；^[19]；其三，容器苗造林。在容器中播种，根据造林需要提起育苗即可^[16]，优点在于造林时，苗木根系带土团，不损伤根系，成活率较高，育苗期短，投资成本低^[19]。此外，针对衰败老化的天然林，可以采取围栏封育，禁牧、轮牧或控制放牧的方法使其复壮，或进行人工补播^[16]。

病害

梭梭的主要病害有白粉病和根腐病^[17]。白粉病感染主要发生在具有光合作用的枝叶上，枝叶被白粉覆盖逐渐变为淡黄色，枝叶光合作用能力下降，生长势减弱，使树枝生长受到抑制，严重时影响梭梭生长。可通过喷施石硫合剂和醚菌酯防治白粉病^[20]。根腐病可通过硫酸亚铁和多菌灵交替浇灌根部进行防治^[21]。

虫害

梭梭的主要虫害有梭梭棉蚧jiè（Puhinaria sp.），梭梭异色蝽chūn（Carporcoris pudieus）、梭梭异色胖木虱（Caillardia robusta）等。可通过加强监测预警、检疫力度，加强营林技术，营造混交林等方式减轻或减少病虫害发生水平；发生虫害后应针对为害昆虫喷施药剂，引入天敌^[22]，开展害虫综合防治^[23]。

2007年，梭梭被列为《新疆维吾尔自治区重点保护植物名录（第一批）》一级保护植物^[24]。

上世纪50年代至21世纪初，随着不合理的人类活动加剧，我国梭梭荒漠面积大幅减少，且均有不同程度退化、沙化，其中严重退化面积达50%以上，严沙化面积超过30%。此外，梭梭荒漠生物多样性减少，植物种类由60年代末的200多种锐减至21世纪初的80多种^[25]。

1983年新疆维吾尔自治区人民政府批准成立甘家湖梭梭林自然保护区，2001年6月升级成国家级自然保护区^[26]。该保护区位于准噶尔盆地西部，总面积534平方千米^[27]。

2000年，青海省建立青海柴达木梭梭林自然保护区。保护区位于柴达木盆地东部荒漠地区，总面积373391公顷，2013年获批晋升为国家级自然保护区。^[28]

2001年，内蒙古政府建立乌拉特梭梭林-蒙古野驴国家级自然保护区。该保护区位于巴彦卓尔市乌拉特后旗境内，地处中蒙边境沿线，总面积68000公顷，是我国梭梭林天然分布的最东缘。^[29]

梭梭具有抗旱、抗寒、耐瘠薄、对风蚀沙埋的环境适应性强的特点，较其它植物更易获得生活所需水分和养分，称为荒漠化地区优势种，^[4]常被用做干旱区营造防风固沙林的先锋树种^[8]。此外，梭梭林为野生动植物营造栖息环境，在保护孑遗物种方面有不可估计的价值^[30]，还对增加生物多样性，维持生态平衡有重要作用^[4]。

梭梭的当年生枝条鲜嫩多汁，骆驼和羊特别喜欢采食。开花期梭梭营养成分丰富，粗蛋白、粗纤维含量高^[6]。粗蛋白含有动物必须的氨基酸，是决定饲料营养价值的重要基础；纤维是结构性碳水化合物，是草食动物的主要能源物质^[31]，据此，梭梭是潜在的优质饲料资源^[6]。梭梭可做建筑材料，当地牧民多用其修筑棚圈、砌水井；干枯的梭梭是牧民做饭、取暖的主要燃料^[9]。梭梭根部可以寄生有“沙漠人参”美誉的名贵中药材——肉苁蓉^[10]，为肉苁蓉的生长提供全部水分和营养物质^[32]。

梭梭作为沙漠地区特有植物，对逆境条件展现出极强的适应能力，研究者对其抗逆机理展开了全面的研究。研究表明，梭梭发达的根系、高度退化的叶片、奇特的花结构都体现其在形态上对干旱条件的适应。在生理生化特征方面，梭梭拥有同化枝作为高光效器官，显著较低的耗水量，甜菜碱等渗透物质调节渗透压，以及保护酶保证细胞膜完整性，均展现出梭梭对干旱较强的适应能力。^[33]