板龙属

板龙是板龙科板龙属（Plateosaurus）动物的统称，生存于晚三叠世时期，属于原蜥脚类（Prosauropod），^[10]其化石大多出土于中欧和格陵兰岛的40多个遗址。^[7][8]

板龙被认为是三叠纪时期最庞大的动物之一，^[10]其成年的模式种体长一般为4.8-10米，体重在600-4000千克之间。^[3][4]头小，拥有长颈部，身体结实。^[5][6]其前肢短小，后肢粗壮，属于足趾型，^[6][11]板龙被认为属于草食恐龙，^[10][12]属“四足行走”的动物。^[13][14]

板龙具有重要的科研价值：它是最著名的“原蜥脚类恐龙”，可能是被人们研究最多的一种晚三叠世恐龙。^[15]板龙的新陈代谢被认为介于冷血动物与温血动物之间，这也许代表了向温血恐龙进化的第一步。^[3]此外，板龙作为原蜥脚类恐龙，对于研究体型同样巨大的蜥脚类恐龙以及生存于侏罗纪及白垩纪时期的同样有高生长速度的恐龙等具有重要的意义。^[8][16]

板龙被认为生活于晚三叠世时期，属于原蜥脚类（Prosauropod），^[10]即较为原始的蜥脚类。^[17]根据1965年古生物学家对蜥脚类动物（Sauropodomorph）的系统发育分析表明，它们认为板龙可能是由赤龙（Thecodontosaurid）进化而来，而板龙被演化成了Melanorosaurid，随后便演化成了蜥脚亚目动物（Sauropod）。^[18]1993年，美国科学家厄普丘奇（Upchurch）再次对蜥脚类动物进行了系统分类，并肯定了板龙是由赤龙演化而来的观点。^[19]此外，许多古生物学家认为侏罗纪及白垩纪的具有高生长速度的恐龙是从板龙起源演化过来的。^[16]

截至2023年，德国和中欧的板龙化石遗址共计有40多个，找到的板龙化石已超过100个样本，其中包括10块可提供大量信息的颅骨，^[15]这些已发现的板龙化石主要包括1837年命名和描述的原始标本，以及20世纪20年代早期和30年代早期发掘的化石，同时，位于德国斯图加特西南100千米处特罗辛根市的周边也产出了一些保存非常完好的标本。^[20]板龙的化石大多出土于欧洲西部，19世纪，德国首先发现了大量板龙化石，此后在瑞士、法国以及格陵兰岛也有了同样的发现：^[9][21]

在1910-1930年期间，德国萨克森-安哈尔特的一个黏土矿坑挖掘出了32到45个骨骸，这些化石有部分属于板龙、且于1913年被德国古生物学家奥托·耶克尔（Otto Jaekel）归类于板龙的第二个种，长颈龙（Plateosaurus longiceps），同一时期在德国特洛辛根的尸骨层也发现了数个板龙化石，但大部分被归类于可疑种或无效种。^[22][23]

在1997年，北海北端挪威Snorre油田的钻油工人在探钻砂岩层时，因为碰到一个长圆柱状岩芯而受到阻碍，而停在海平面以下2,256米，该长圆柱状岩石是个化石，在当时被认为是个植物化石。在2003年，这个标本被交给奥斯陆大学的挪威古生物学家乔恩·哈拉尔德·胡鲁姆（Jørn Harald Hurum）。波恩大学的古生物学家使用显微镜检验这个化石，发现这化石拥有纤维化的骨头组织，为一个压碎的膝盖骨化石，并鉴定属于板龙，并使它们成为北海第一个发现的恐龙，并被誉为“世界最深的恐龙”。^[24]

在2007年8月，一个业余古生物学家在瑞士Frick自治市附近发现了一大群化石，包含约300个骨头，由两个板龙个体所组成。波恩大学的古生物学家马丁·桑德（Martin Sander）指出这个挖掘地点的范围可达1.5公里，是欧洲最大型的化石挖掘地点。该地点被估计为每平方米有一个恐龙化石。^[25]

1834年，物理学家约翰·腓特烈·恩格尔哈特在德国纽伦堡附近的Heroldsberg发现了一些脊椎与腿部骨头，1837年，德国古生物学家克里斯汀·艾瑞克·赫尔曼·汪迈尔（Hermann von Meyer）根据这些化石样本中有巨大的后肢，^[11][15]所以他建立了新属——板龙，属名的意思是“平板的蜥蜴”。虽然汪迈尔并没有提供“Plateosaurus”的词源，但在他的描述中这些骨头属于一只巨大的蜥蜴，由于其肢体骨骼的质量和空心性，应与禽龙（Iguanodon）和斑龙（Megalosaurus）同属于一类。^[26][27]之后由汪迈尔重新分类到原蜥脚下目，并被当时的大多数研究人员所接受。^[28][5]

关于板龙属的属下分类，科学家们有较大的争议。科学家们虽然在在欧洲发现了22种板龙化石，但2001年，英国科学家高尔顿（Galton）根据其化石将板龙属的属下分类减少至四个有效种：分别是恩氏板龙（Plateosaurus engelhardti）、长头板龙（Plateosaurus longiceps）、纤细板龙（Plateosaurus gracilis）和Plateosaurus ingens，而其他被发现的化石，Galton认为均为nomina dubia的化石。截至2024年，学术界多认可板龙属的属下分类有四个有效种。^[7]

在板龙属的四个有效种中，第一个种是模式种——恩氏板龙，该种化石有至少10个头颅骨，以及超过100个骨骸，状态有破碎的也有完整的，主要发现于德国巴伐利亚州。第二个种是长头板龙，是较为了解的种，在德国Knollenmergel发现了50个标本。长头板龙与恩氏板龙的差别在于，较长的口鼻部与四肢，身体结构较轻型。第三个种纤细板龙原本归属至另一个属——鞍龙属（Sellosaurus），学名为Sellosaurus gracilis，但古生物学家再次研究发现纤细板龙与长头板龙应属于同一属，虽然没有论述其是否为同一个种，1926年，德国古生物家汪迈尔将纤细板龙重新归类于板龙属中。^[29]第四个种Plateosaurus ingens曾于1856年被认为是卡米罗特龙属（Gresslyosaurus），后来，科学家们重新将其定义为板龙属的一个种。此外，有观点认为Plateosaurus ingens是恩氏板龙的异名，但是根据2011年德国诺瓦斯（Novas）等科学家的报道，并未将Plateosaurus ingens视为恩氏板龙，故学术界仍然认为Plateosaurus ingens与恩氏板龙属于不同种。^[7]

此外，曾被认可的特洛辛根板龙（Plateosaurus trossingensis）于2019年被国际动物命名委员会（ICZN）与原本的恩氏板龙统一命名为恩氏板龙。此外，原本的特洛辛根板龙和恩氏板龙的某些化石被科学家于2021年重新归属于板龙科下的另一个属，并冠名为寒龙属（Issi）。^[7][30]

板龙被认为是三叠纪时期最庞大的动物之一，^[10]成年的模式种，即恩氏板龙体长一般为4.8-10米，科学家们根据板龙的模式种推测其体重在600-4000千克之间。^[3][4]而成年的纤细板龙体长在4-5米。^[31]

板龙头骨较小。^[5]其眼睛是朝向两边；牙齿平而小，呈叶状，基本不能起到咀嚼的作用，上颌前由5-6颗，上颌有24-30颗，下颌有21-28颗。^[12]板龙拥有长颈部，由10个颈椎构成，肩带极窄，身体结实。^[5][6][32]如同所有的板龙科恐龙，板龙的前肢比后肢短许多，而且它们拥有明显的手指，以及拇指尖爪。^[33]板龙的小腿相对较长。^[32]它们属于足趾型，具有较强的抓握力，这意味着它们是依靠足趾行走的。^[6][11]此外，板龙的四肢的骨头表现出特别的组织学特征：均具有一个较大的髓腔，髓腔的表面是重塑皮层的内部，而重塑皮层的其余部分是呈纤维层状的原骨，且这些原骨具有停止生长线（LAG）。板龙的带骨也具有LAG，这些LAG形成于纵向血管的纤维层状骨中，此外，由于这些带骨没有髓腔，故带骨较四肢骨的骨附着率较低。^[34]板龙的尾巴较长，属于典型的恐龙尾巴，肌肉发达且活动能力强，由至少40个尾椎构成，可作为长颈部和前部身体的平衡工具。^[5][6]

板龙的化石大多出土于中欧和格陵兰岛的40多个遗址，其中中欧包括法国、德国和瑞士。来自德国的板龙化石，主要在图宾根（Tübingen）附近，包括特罗辛根、贝本豪森、普朗多夫等地区。^[7][8]

科学家们根据板龙的牙齿形状及下颌关节认为，它们是较早以植物为食的素食恐龙之一。它们所生活的晚三叠世有蕨类植物、银杏和苏铁等裸子植物形成繁茂的森林，板龙通常能以两后腿站立摄取树木高处的嫩枝、嫩叶、嫩芽。^[10][12]板龙可能会用其前肢在进食时降低树枝并抓取等行为。^[33]旧观点认为“包括板龙在内的所有大型恐龙均会通过吞食胃石以消化食物”，这是由于这些大型恐龙无法用口腔处理所有的食物。但由于尚未发现板龙化石的胃部有胃石，且德国奥利弗 · 温斯（Oliver Wings）通过对其他恐龙化石中胃石的丰度、重量和表面结构进一步研究驳斥了旧观点。^[35][36]

关于板龙是两足行走还是四足行走的问题，汪迈尔科学家最初通过对板龙前肢的生理构造的观察认为其是两足行走的。^[6][33]但后来德国古生物学家奥托·耶克尔（Otto Jaekel）推测其四足行走，同时德国动物学家古斯塔夫 · 托尼耶(Gustav Tornier)认为其臀部和肩部关节表面的形状是典型的爬行动物，即“四足行走”的动物，此外，“四足行走”的观点得到了多数科学家的认同。^[13][14]另外，板龙可能通过快速且强有力的四肢收缩运动来行走，这在非鸟类恐龙中是非典型的。^[24]且它们的后肢和跖骨表明它们或许可以用后肢快速奔跑。^[32]

此外，科学家们通过将板龙的巩膜环和现代鸟类和爬行动物的巩膜环对比，推测板龙可能属于穴居动物，可能为了躲避正午炎热的环境而选择清晨或夜间进行活动。^[37]同时，科学家们根据板龙眼睛的位置推断其眼睛是为了全方位的观察捕食者，^[12]且板龙的前肢也可能具有防御作用。^[33]

2005年，古生物学家珊德和克莱发现板龙的个体间有非常大的体型差异，而且，其骨头上的生长层显示个体的成长周期变化与所处环境相关：其中，有些板龙在12岁时达到最大体型，而其他的则可以成长到30多岁；成年标本的大小也有不同，有些成年体的身长为4到6米，而其他的则可达到10米。由于板龙的标本众多，足以研究它们骨头的组织学；但因为缺乏身长小于4.8米的个体标本，所以很难研究板龙的个体发生学。故科学家认为板龙如同其他恐龙，拥有高成长速率，显示它们有进阶的恐龙生理，但它们严重受到环境影响，这就证明了板龙的新陈代谢介于冷血动物与温血动物之间。^[3]

此外，科学家们根据板龙的丰富的纤维层状骨和间隔规律的LAG推测它们生长是具有周期性的，在性成熟之前生长速度是快速的，且性成熟后虽然生长速度有所下降，但较典型的爬行动物来说仍然是极高的。^[34]

板龙被认为于早侏罗世或中侏罗世灭绝，故它们的灭绝原因源于三叠纪末生物大灭绝。^[38]关于板龙灭绝的原因，科学家们有不下数十种看法，大致可分为突然发生和渐进发生两大类。主张突然发生的科学家提出过种种假说，例如认为太阳黑子活动，发生带电粒子；超新星爆发，宇宙射线增强；小行星或彗星撞击地球，造成巨大灾变等等。其中，以小行星撞击地球假说最引人注目，具体是指，小行星在白垩纪末因与地球碰撞而粉碎，其微尘进入地球而导致包括恐龙在内的许多海生和陆生生物的灭绝。^[39]但尽管三叠纪末期也有陨石坑记录，多数学者却认为证据仍不足，不能成为三叠纪末生物大灭绝的主要原因。截至2024年，科学家认为对于三叠纪末生物灭绝的原因，可归纳为4个方面：一是海洋酸化和海洋缺氧，二是温室效应，三是野火事件，四是天体撞击。且由于技术方法和研究精度的提高，学术界认为三叠世末生物大灭绝是一个渐进的、分阶段的灭绝事件，即是由一系列离散的生物灭绝事件组成。^[39][40]

板龙具有重要的科研价值：它是最著名的“原蜥脚类恐龙”，可能是被人们研究最多的一种晚三叠世恐龙，因为其有大量的零碎和完整的化石样本。^[15]同时，2005年12月16日出版的美国《科学》杂志发表了古生物学家珊德和克莱关于板龙的最新研究成果，从而得出了板龙也许代表了向温血恐龙进化的第一步，这个进化使得恐龙能更好调节自身代谢，切断生长与环境条件的联系。^[3]

此外，板龙作为原蜥脚类恐龙，对于研究体型同样巨大的蜥脚类恐龙以及生存于侏罗纪及白垩纪时期的同样有高生长速度的恐龙等具有重要的意义。^[8][16]

1941年，在中国云南发现了与板龙非常相似的化石，后来经确认，这些是板龙的“亚洲兄弟”——禄丰龙（Lufengosaurus）的化石，禄丰龙较板龙出现时间较晚。^[9]禄丰龙和板龙相比，禄丰龙的脖子更长，显示了向蜥脚类演化的特征；但禄丰龙前肢较短，后肢粗壮，是两足行走的植食性恐龙。^[41]