松乳菇

松乳菇（Lactarius deliciosus (L. ) Gray），别名美味松乳菇、雁鹅菌、松杉菌、松菌、茶花菌等。红菇科（Russulaceae）乳菇属（Lactarius）真菌。^[1][2]松乳菇在北半球分布很广，南半球仅见于澳大利亚。在中国分布于福建、西藏、贵州、湖北、湖南等地。多发生于春（3-5月）、秋（9-11月），一般每年发生1-2次。单生至群生于松林或阔叶混交林地上，与云杉（Picea asperata）、铁杉（Tsuga chinensis）、冷杉（Abies fabri）、高山松（Pinus densata）和马尾松（Pinus massoniana）等形成菌根。^[1][2][3][4]

松乳菇菌盖扁半球形，中部下凹，边缘内卷，后平展，虾仁色，胡萝卜色或深橙色，伤后变绿色。菌肉初带白色，后变胡萝卜色；菌褶色与菌盖相同，直生或延生，伤后或老后变绿色。菌柄近圆柱形，伤后变绿，内部松软，后变中空。担孢子广椭圆形，无色，有疣和网纹。孢子印近米黄色。^[4]

松乳菇肉质细嫩，味道鲜美，人体所必需的氨基酸、粗蛋白、粗脂肪等营养物质的含量都相对较高，是一种营养丰富的食用菌。松乳菇可药用，具有舒筋活络，祛风散寒的功效。此外，松乳菇还具有野生驯化难、生长季节短、产量小的特点，有着较高的市场价格。^{[5][6][7][8][9]}

1753年，Carl Linnaeus 对松乳菇进行了描述，并将其命名为 Agaricus deliciosus。1821年英国真菌学家Samuel Frederick Gray 将其命名为Lactarius deliciosus。属名Lactarius 意为产生乳汁，指的是乳菇属真菌被切割或撕裂时，会从菌褶中渗出的乳汁。种加词deliciosus 意为美味。^[10]

在欧洲，松乳菇（L. deliciosus ）、血红乳菇（L. sanguifluus ）、鲑色乳菇（L. salmonicolor ）、半血红乳菇（L. semisanguifluus ）、红褐乳菇（L. quieticolor ）、粗质乳菇（L. deterrimus）、L. vinosus 被归于Lactarius sect. Deliciosus 中（介于属和种之间，称为“节”），形成 Piperites 亚属内的单系群，松乳菇是Lactarius sect. Deliciosus 中欧洲和亚洲都存在的种。^[11]

松乳菇人工栽培的研究早在1984年就已经开始，法国Poitou是松乳菇野地栽培研究的先驱，首次在栽植过葡萄的园地，成功从菌根化海岸松（Pinus pinaster ）苗木上获得松乳菇子实体，之后这种栽培方式持续了20年。新西兰是松乳菇研究生产的主要国家之一，2008年首次商业化栽培松乳菇获得成功。截止到2021年，中国的松乳菇人工驯化栽培技术还未成熟。但有研究人员已在实验室中获得了与野生松乳菇形态风味完全一样的子实体（2021年），该技术还需进一步优化，未大面积投入生产。^[5][8]

中国食用松乳菇历史悠久。南宋《武林旧事》中即已提及用“乳蕈xùn”作粥，清代袁牧《随菌食单》中有民间将清酱与乳蕈一起烧熟，然后加麻油拌食的记载。^[12]

松乳菇菌盖直径4-15厘米，扁半球形，中央脐状，伸展后中部下凹，边缘内卷，后平展，湿时粘，虾仁色，胡萝卜色或深橙色，有明显环带，但逐渐变淡，伤后变绿色，边缘伤后变绿显著。菌肉初带白色，后变胡萝卜色；菌褶色与菌盖相同，稍密，近柄处分叉，褶间有横脉，直生或延生，伤后或老后变绿色。乳汁少，桔红色后变绿色。菌柄长2-5厘米，粗0.7-2厘米，近圆柱形或向下渐细，有时有暗橙色凹窝，色同于或浅于褶，伤后变绿，内部松软，后变中空，切面变橙红色，后变暗红色。担孢子广椭圆形，无色，有疣和网纹。孢子印近米黄色；囊状体稀少，近梭形。^[4]

松乳菇在北半球分布很广，南半球仅见于澳大利亚。在中国福建、西藏、贵州、湖南、广东、重庆、云南、北京、陕西、山东、浙江、新疆、内蒙古、辽宁、台湾等二十几个省区都有分布。^[1][4]

松乳菇多发生于春（3-5月）、秋（9-11月），一般每年发生1-2次。单生至群生于松林或阔叶混交林地上。在野生松乳菇生长的森林中，植物区系丰富，表现出乔木、灌木、草本植物、苔藓的错综交杂，在针叶林、针叶阔叶混交林中均有松乳菇分布，主要以松属植物为主。在地形上，松乳菇多生长在向阳坡，山顶、山脊、山上腰、排水良好地生长较多，平地生长较少，北坡地生长少或不生长。^{[2][3][13][14]}

松乳菇为为外生菌根，与云杉、铁杉、冷杉、高山松和马尾松形成菌根。它通过与宿主植物的根系建立共生关系，形成共生体后产生子实体。松乳菇发生地的温度一般在11-25°C之间，雨后数日大量发生。松乳菇在黄红壤、山地黄棕壤、酸性黄壤、山地草甸、石英砂岩土、黄土、山地黄壤、石灰土及紫色土上均有生长。一般土壤pH在5.6-6.5之间；含水量为 65％-75％。松乳菇喜散射光，林中植被密度过大或林木隐蔽度不足均不利于松乳菇生长。地表有苔藓层或地被物覆盖的地方有利于其出菇。^{[3][4][8][15]}

松乳菇成熟的子实体散发出担孢子，然后担孢子以出芽方式萌发成单核菌丝，单核菌丝在生长发育过程中与不同性别的单核菌丝通过锁状联合形成双核菌丝，无数双核菌丝扭结形成菌丝体，菌丝体通过出蕾方式形成菌蕾，在适宜条件下，菌蕾伸出菌柄，最后形成子实体。子实体成熟后又散发出孢子，完成整个生活史。^[16]

松乳菇作为菌根食用菌，无法实现瓶袋生产、独立规模繁殖。松乳菇人工规模化栽培一直是个世界性难题，经过几十年的研究，其栽培虽已取得了一些突破和成果，但要独立于宿主实现人工规模化繁殖仍存在困难。截止至2016年，中国栽培松乳菇主要通过将松乳菇菌丝接种到宿主林中，实现就地野生栽培，但无法实现商品化生产。国际上，松乳菇规模栽培主要通过种植菌根化苗木，建立种植园，模拟其自然生长和生态条件，进行半人工栽培。^[8]

松乳菇肉质细嫩，味道鲜美，人体所必需的氨基酸、粗蛋白、粗脂肪等营养物质的含量都相对较高。松乳菇中含有8种人体必需氨基酸，其中谷氨酸、天冬氨酸的含量高。松乳菇还含有丰富的铁、铬、铜、锌、钙、镁等矿物质元素，是一种营养丰富的食用菌。^[5][6][7]

松乳菇可药用，味苦、辛，性温。有小毒。具有舒筋活络，祛风散寒的功效。此外，还具有强身，益肠胃，理气化痰，止痛，驱虫及治疗糖尿病等特殊功效。^[9][17]

松乳菇能吸收和富集放射性物质及重金属，可以减轻环境对寄主的毒害作用，对土壤微环境有一定的修复功能。另外，松乳菇菌根化苗木具有较强抗逆性，菌根化率为95％的马尾松幼苗，造林成活率可达99％，而无菌根的苗木造林成活率仅为22%。^[8]

松乳菇因营养价值高、野生驯化难、生长季节短、产量小的特点，有着较高的市场价格。2016年的统计数据显示，中国松乳菇市场价格维持在每千克50元以上，品相好的松乳菇可以达到每千克100元以上。而且由于市场上供应的多为野生菇，因此上市季节短，市场需求量大，价格呈逐年上涨趋势。国际市场对于松乳菇的追捧更为强烈，松乳菇在欧洲市场上很受青睐。新西兰是松乳菇研究生产的主要国家之一，其松乳菇商品化栽培已取得成功。截止2014年，新西兰松乳菇栽培每公顷产量可达400千克，市场售价为每千克50美元。^[8]

红汁乳菇（L. hatsudake Nobuj. Tanaka）与松乳菇具有相近的形态特征。两者的典型区别是红汁乳菇的乳汁是血红色或暗红色，而松乳菇乳汁是桔红色，后渐渐变成绿色或暗绿色。^[4]

向健伟等研究发现，外源接种松乳菇大幅提高了马尾松的生长指标，尤其是地径和侧根数增加幅度较大。松乳菇显著提高了马尾松对N、P养分的吸收，且N、P在马尾松叶片中的含量分配比例高于根系，但对K养分的吸收影响不显著。^[18]

乳菇属多个种形态特征十分相似，通过ITS序列对松乳菇进行系统发育研究，结果表明，松乳菇和红汁乳菇、橙色乳菇亲缘关系较近。通过松乳菇组织分离菌株的ITS序列分子鉴定，可快速鉴定分离菌株是否为松乳菇纯菌种。^[5][18][11]

罗马小镇赫库兰尼姆 (Herculaneum)的一幅壁画似乎描绘了松乳菇，它是最早描绘真菌的艺术品之一。^[19]