杨柳科(学名:Salicaceae )为木兰纲(Magnoliopsida)金虎尾目(Malpighiales)下的一科,截至2023年12月统计数据,该科在多识被子植物系统中有50属,1350余种;其广泛分布于非洲、南美洲、欧洲、亚洲、北美洲的各个地区;在中国,杨柳科有16属,主要分布于各个省(区)。[2][3][4][5]
杨柳科植物为落叶乔木或直立、垫状和匍匐灌木;单叶互生,稀对生;花单性,雌雄异株,罕有杂性;葇荑花序,直立或下垂,先叶开放,或与叶同时开放,稀叶后开放;蒴果2-4(5)瓣裂;种子微小,基部围有多数白色丝状长毛。[1]其喜光,对环境的适应性强[1],其中的多数种类喜潮湿环境。[4]
杨柳科植物生态适应较广,是温带、亚热带高山植被和生态系统中的重要组成成分,[6]可抵御水土流失,对大气中的温室气体也具有较好的吸收作用[7],如柞木属(Xylosma G. Forst.)、柳属(Salix L.)、杨属(Populus L.)植物等,这些植物还是良好的园艺观赏和工业原料植物[8][9][10];同时,杨柳科植物适口性好,是高山草食性动物的主要食物来源。[11]此外,据中药典籍《中华本草》《中药大辞典》记载,杨柳科中的一些物种可入药,如柞木属中的柞木(Xylosma congesta)的枝叶、树皮、根及杨属中的银白杨(Populus alba L.)的叶片均可入药[12][13]。
杨属植物中的杨絮本身无毒,但其在漂浮过程中可能携带和传播病菌,其花粉也使过敏体质者和对花粉敏感的人群出现不适,还会严重污染环境,影响植物生长,可采取断枝修剪,或对杨属植物雌株注射药剂,抑制树体花芽形成,控制飞絮的产生等措施来减少杨絮的危害。[14]
由于受到人类活动、气候变化等威胁,杨柳科的一些物种资源正在不断减少;杨柳科中有较多植物已被列入世界保护名录中,如在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中,截至2023年,已有592种物种被收录并评估,其中极危种有33种,濒危种有84种,易危种有71种,近危种有28种[15]。此外,在中国,一些杨柳科植物也在相关保护名录中被收录和评估。如2021年,额河杨(Populus × berolinensis var. jrtyschensis (C. Y. Yang) C. Shang)被收录于中国《国家重点保护野生植物》,为国家二级保护植物[16];针对该科中的部分保护物种已通过建立自然保护区等方式进行就地保护。[17]
杨柳科植物具有丰富的文化寓意,如柳与“留”谐音,“折柳”有“挽留”之意;还可用柳比喻美好的事物。此外,柳也是报春的使者。[8]
起源与演化
东亚地区不仅是杨柳科现代物种的演化中心,还是现代杨柳科的分布中心[11]。根据古地理资料、古气候资料、化石资料以及外类群和现代杨柳科植物的分布,4个方面综合分析认为,杨柳科植物起源地应该在曾经是一块陆地的东亚区东北部即中国东北地区及日本和朝鲜一带[11]。
杨柳科的祖先可以追溯到早渐新世(3.65亿年前),但其多样性直到中新世早期才出现;[18]在白垩纪(1.45亿年前)初期,杨柳科植物的近斯祖先( 古柳群和古杨群的直接祖先)起源于西冈瓦纳古陆,后来迅速扩散至本土有关各地和劳亚古陆,并在迁移(特别是向北迁移)的过程中不断进化发展,在进一步的演化中,通过两个中间环节———古柳群(柳树的直接祖先,以雄蕊着生于花托上为特征)和古杨群(杨树的直接祖先,以雄蕊着生于花被上为特征),分别发展为现存的柳树和现存的杨树,并形成杨柳科植物的现代分布格局。[19]
此外,杨柳科植物叶的化石最早发现于中国吉林省早白垩纪中晚期的阿普第期(1.25亿年前),可靠的孢粉化石最早发现于晚白垩纪早期的赛诺曼期(10.05亿年前),特别是在白垩纪晚期,在中国华北、东北及日本杨属和柳属的孢粉化石均已十分常见。这些化石的发现,说明在晚白垩纪杨柳科的两大分支就已经形成[11]。
散布途径
杨柳科植物风播种子的特性使得其后代可在风力的帮助下飘到适宜生长的环境中生存下来,在陆地连续的情况下,这种散布的途径是较为迅速的,从古气候的资料得知,在早白垩纪时期,赤道附近为一狭窄的赤道潮湿带,两侧分别为北干旱带和南干旱带,更高纬度地区又分别为北潮湿带和南潮湿带[20],南美和非洲南部正处于南潮湿带上,由北方起源不久的柳属植物,完全可能跳跃式的[11]向南传播到南美和非洲这块连合的古陆地上,于是在晚白垩纪早期,杨柳科植物就已散布到非洲的南端和南美[21],与此同时这些古老的杨柳科植物继续向西扩展到欧洲,继续向西扩展到了北美、北半球西向的扩展由于遇到了干旱带演化出适应干旱环境的类群。[11][20][21]
分类变动
1996年,埃肯瓦尔德(Eckenwalder)将杨柳科分为杨属和柳属;1998年,被子植物系统发育研究组(APG)将过去在大风子科(Flacourtiaceae)中的大部分物种以及杯盖花科(Scyphostegieae)全部的物种划分为杨柳科,并根据命名法的优先原则,合并之后的类群仍采取杨柳科这个学名;2001年,斯蒂文(Stevens)将合并后的杨柳科划分为3个亚科:杨柳亚科(Salicoideae Arnott)、杯盖花亚科(Scyphostegioideae Revea)以及榴冠树亚科(Samydoideae Reveal)。[22]截至2023年12月份数据,多识植物百科基于分子系统学APG IV系统形成的多识被子植物系统中将杨柳科分为50属。[5]
属下分类
1828年,达比(Duby)将杨属分成黑杨组和白杨组;1841年,斯帕奇(Spach)提出杨属还可分为大叶杨组和青杨组;1851年,邦奇(Bunge)又提出胡杨组;1905年,杜德(Dode)提出第一个完整的分类系统,将杨属划分为胡杨亚属、白杨亚属和真杨亚属;1968年,韦斯梅(Wesmae)将杨属划分为白杨组、黑杨组和青杨组,其中白杨组包括了异叶杨(P.heterophylla)和胡杨(P.euphratica);1977年,埃肯瓦尔德(Eckenwalder)将墨杨(P.mexicana)从胡杨组中独立出来建立墨杨组,提出由墨杨组、胡杨组、大叶杨组、白杨组、青杨组、黑杨组构成的分类系统,随后,该系统在世界范围内得到广泛认同。[23]
2005年,奥尔福德(Alford)的研究发现杯盖花亚科在过去为单属单种,只包括分布在马西亚婆罗洲的杯盖花(Scyphostegia borneensis Stapf);2016年,赵良能等研究学者将大叶杨组由杨属转移至胡杨属(Balsamiflua Griff.),同时在杨属中新增加小叶杨组;2017年,研究人员发现了杯盖花亚科第二个属—滇越木属(Dianyuea ),位于中国云南省盈江县铜壁关自然保护区的陀螺果刺篱木(Dianyuea turbinata)成为了杯盖花亚科的第二个物种,也成为唯一一个分布在中国的杯盖花亚科物种。[22]2022年,研究人员基于全基因组系统学研究结果,提出一个由墨杨亚属(subgen.Abaso)、胡杨亚属(subgen.Turanga)、白杨亚属(subgen.Populus)和真杨亚属(subgen.Eupopulus)组成的4亚属系统。[22][23]
下级分类
根据2023年多识植物百科最新数据,将杨柳科分为50属,1350余种。[5]
| 亚科 | 族 | 属 |
|---|---|---|
| 1. 榴冠树亚科 Subfam.Samydoideae Reveal | 1. 榴冠树族 Tr.Samydeae Vent. | 01. 四袋木属Tetrathylacium |
| 02. 桂钉树属Lunania | ||
| 03. 杯穗树属Osmelia | ||
| 04. 尾冠树属Trichostephanus | ||
| 05. 鱼钉树属Ryania | ||
| 06. 杯钉树属Irenodendron | ||
| 07. 鸡钉树属Piparea | ||
| 08. 脚骨脆属 Casearia | ||
| 09. 蛇穗树属Ophiobotrys | ||
| 2. 杯盖花亚科 Subfam.Scyphostegioideae Reveal | 2. 杯盖花族 Tr.Scyphostegieae (Hutch.) Zmarzty. | 10. 杯盖花属Scyphostegia |
| 11. 滇越木属Dianyuea | ||
| 3. 杨柳亚科 Subfam.Salicoideae Rich. ex Arn. | 3. 莎苞木族 Tr.Bembicieae Warb. | 12. 半莎苞木属Bembiciopsis |
| 13. 莎苞木属Bembicia | ||
| 4. 天料木族 Tr.Homalieae Dumort. | 14. 天料木属Homalium | |
| 15. 翼轮木属Tisonia | ||
| 16. 桂蛛木属Bartholomaea | ||
| 17. 蛛网木属Bivinia | ||
| 18. 帽轮木属Calantica | ||
| 19. 双轮木属Dissomeria | ||
| 20. 革轮木属Byrsanthus | ||
| 5. 对叶柞族 Tr.Abatieae Benth. & Hook. f. | 21. 对叶柞属Abatia | |
| 6. 鸡骨柞族 Tr.Prockieae Endl. ex Reveal . | 22. 金柞属Azara | |
| 23. 骨柞属Hasseltia | ||
| 24. 白茬柞属Banara | ||
| 25. 鸡骨柞属Prockia | ||
| 26. 散蕊柞属Hasseltiopsis | ||
| 27. 风车柞属Neopringlea | ||
| 28. 孔药柞属Neosprucea | ||
| 29. 金莲柞属Pineda | ||
| 30. 单性箣柊属Hemiscolopia | ||
| 7. 箣柊族 Tr.Scolopieae Warb. | ||
| 31. 箣柊属 Scolopia | ||
| 32. 裸梨木属Ludia | ||
| 33. 假红梨属Pseudoscolopia | ||
| 8. 刺篱木族 Tr.Flacourtieae DC. | 34. 菲柞属Ahernia | |
| 35. 顶序柞属Macrothumia | ||
| 36. 独子柞属Pleuranthodendron | ||
| 37. 柞木属Xylosma | ||
| 38. 锡兰莓属Dovyalis | ||
| 39. 小桑柞属Trimeria | ||
| 40. 刺篱木属 Flacourtia | ||
| 41. 鼻烟盒树属 Oncoba | ||
| 9. 杨柳族 Tr.Saliceae Rchb. | 42. 羊角骨柞属Macrohasseltia | |
| 43. 冬青柞属Olmediella | ||
| 44. 山桂花属Bennettiodendron | ||
| 45. 山桐子属 Idesia | ||
| 46. 山拐枣属 Poliothyrsis | ||
| 47. 山羊角树属 Carrierea | ||
| 48. 栀子皮属Itoa | ||
| 49. 杨属Populus | ||
| 50. 柳属 Salix |
形态特征
杨柳科植物为落叶乔木或直立、垫状和匍匐灌木。树皮光滑或开裂粗糙,通常味苦,有顶芽或无顶芽;芽由1-多数鳞片所包被。[1]

叶
单叶互生,稀对生,不分裂或浅裂,全缘,锯齿缘或齿牙缘;托叶鳞片状或叶状,早落或宿存。[1]

花
花单性,雌雄异株,罕有杂性;葇荑花序,直立或下垂,先叶开放,或与叶同时开放,稀叶后开放,花着生于苞片与花序轴间,苞片脱落或宿存;基部有杯状花盘或腺体,稀缺如;雄蕊2至多数,花药2室,纵裂,花丝分离至合生;雌花子房无柄或有柄,雌蕊由2-4(5)心皮合成,子房1室,侧膜胎座,胚珠多数,花柱不明显至很长,柱头2-4裂。[1]

果实及种子
分布
杨柳科是一个分布极其广泛的开花植物类群[22]。 从斯匹次卑尔根群岛至非洲南端,从埃尔斯米尔岛至麦哲伦海峡,从西伯利亚北极地区至爪哇岛,从海岸至海拔5000余米的高山,广泛分布于大约自北纬82度( 埃尔斯米尔岛北端) 至南纬52度( 麦哲伦海峡) 的非洲、南美洲、欧洲、亚洲、北美洲的各个地区。在中国,杨柳科有16属,主要分布于各个省(区)。此外,杨柳科也是一个生态幅度很大的类群,从高温至低温,对许多不同的生态环境都可适应,在北半球,无论是高山、低地,还是沼泽、沙地或盐碱地都有分布。[2][3][4]

习性
杨柳科植物喜光,对环境的适应性强[1],其中的多数种类喜潮湿环境,[4]耐寒,耐旱,如柞木、白柳等[12][24];柳属中的乌柳根系发达,生长迅速,分蘖能力强,既抗风蚀,也耐沙埋,既可在林区的湿润地生长,也可在荒漠区中存活。[25]此外,银白杨适宜生长在肥沃湿润的沙壤土或长流水的沟渠两岸,不适宜生长在黏重瘠薄土壤中,其稍耐盐碱,在0-20厘米的土层内,总盐量在0.4%以下时对苗木成活无影响,但当总盐量达到0.6%以上时,苗木无法成活[26][27][28]。

繁殖方式
在自然条件下,杨柳科植物的枝条可被风、水、鸟兽等外力折落并搬运至适宜的地点来进行繁殖[3]。杨柳科植物属侧膜胎座类,其一个果实内种子的冠毛数量极多,未成熟时,冠毛收拢在一起,成熟后,冠毛完全张开,成为一个“伞”形结构以适应风力传播。[29]此外,杨柳科植物还可通过虫媒传粉,其柳属植物是杨柳科中虫媒传粉的分支,可依靠昆虫来为其传粉。[30]
栽培技术
杨柳科中的常见栽培植物为银白杨、白柳等。[26][31]
育苗方式
银白杨主要通过播种繁殖,采集其成熟果实,放置2-3天后果实开裂,再抽打取种过筛,置于干燥、密封、低温处保存于翌年春季播种;播前先耙平土壤,再条播种子;播后用细沙覆盖,并稍微压实,最后浇水以后保持苗床湿润,直至出苗[26]。白柳种子需随采随播,播前浇足水,按适宜播种量进行播种,播后覆盖细沙,覆土厚度通常以不见种子为宜,之后再覆盖稻草,在幼苗出土期需要经常洒水以便于保持床面的湿润。[31]
养护管理
银白杨插条育苗对土壤水分要求较高,除扦插后及时浇水外,还需在插穗愈合生根期保持土壤水分充足,在苗木生长后期,减少浇水,使苗木做好越冬准备。需用清水浇灌,以免泥沙沾在幼叶上;除整地时施入基肥外,在苗木开始加速生长时进行追肥,一般追肥不少于两次,并要及时进行修枝摘芽工作[28]。白柳的一年需要中耕除草多次,扦插前需施足底肥,施土杂肥、磷肥,待柳条长至一定高度时,可施用碳酸氢胺,也可对新插的或收割后的白柳铺一层沟河里的稀淤泥。[24]

病虫害防治
银白杨上发生的病虫害主要有锈病、白杨透翅蛾、青杨天牛等,其中以白杨透翅蛾为害最重,锈病发生时可喷施石灰硫磺合剂、敌锈钠药液防治,防治白杨透翅蛾、青杨天牛可用乐果乳剂、敌百虫等药剂[27][28];白柳上发生的病害主要为斑枯病、锈病等,虫害主要为杨毒蛾、芳香木蠢蛾等,可喷施波尔多液、乐果、敌百虫、福美锌等化学药剂来对其进行防治。[32]

现状
2023年,IUCN(《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》)对杨柳科592个物种评估显示,发现有216个物种的种群数量正在减少[15]。杨柳科中的部分物种分布和种质资源十分受限,如Xylosma crenatum[注1]为夏威夷岛特有物种,据2020年评估数据显示,该物种栖息地的面积、范围、亚种群数量和成熟个体数量在持续下降[33];Casearia brassii[注2]为巴布亚新几内亚的特有物种,其栽培面积和发生范围均小于8平方千米;[34]Calantica capuronii[注3]是马达加斯加的特有种,其发生范围为1440平方千米,栽培面积为12平方千米,仅有三个亚种群。[35]

致危因素
据《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》统计,对杨柳科植物造成威胁的主要人为因素有农业和水产养殖、能源生产与开采等造成生境破坏,自然因素主要为气候变化、物种入侵等;此外,住宅和商业的发展等人类活动也会影响杨柳科植物种群数量下降。[15]如Xylosma crenatum[注1]面临的威胁主要为暴风雨、洪水、干旱等造成栖息地转移[33];Casearia brassii[注2]面临的威胁主要为木材采伐[34];Calantica capuronii[注3]面临的威胁主要为畜牧业和牧场、木材采伐等造成的栖息地破坏。[35]钻天柳面临的威胁主要为生境退化或丧失。[36]
保护等级
杨柳科中有较多植物已被列入世界保护名录中,如在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中,截至2023年,已有592个物种被收录并评估,受到威胁的物种占比5.6%极危,14.2%濒危,12.0%易危,4.7%近危;其中极危种有33种,如Casearia brassii[注2]、Casearia mauritiana[注2]、Casearia staffordiae[注2]等,濒危种有84种,如Casearia michelsonii[注2]、Bartholomaea mollis[注4]、Bartholomaea sessiliflora[注4]等,易危种有71种,如Casearia crassinervis[注2]、Casearia engleri[注2]、Abatia mexicana[注5]等,近危种有28种,如Casearia flexicaulis[注2]、Casearia mexicana[注2]、Casearia yucatanensis[注2]等。[15]

此外,在中国,一些杨柳科植物也在相关保护名录中被收录和评估。如1991年,钻天柳(Salix arbutifolia Pall.)、胡杨(Populus euphratica Oliv.)、灰胡杨(Populus pruinosa Schrenk)、大叶柳(Salix magnifica Hemsl.)、长白柳(Salix polyadenia Hand.-Mazz. var. polyadenia)等被收录于《中国植物红皮书》保护名录中;[37]2013年,松河杨(Populus sunhoensis)等465种杨柳科植物被收录于《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》保护名录中[38];2021年,额河杨被收录于中国《国家重点保护野生植物》,为国家二级保护植物[16];
保护措施
杨柳科中的一些濒危物种在相关的特定区域内进行了就地保护,如Calantica sphaerocephala[注3]的一个亚种群被保护在马基罗瓦娜·齐霍马纳翁比(Makirovana-Tsihomanaomby)保护区内[17];Casearia philippinensis[注2]被保护在萨马岛自然公园和巴纳哈-圣克里斯托瓦尔山保护区内;[39]Homalium cauliflorum[注6]被保护在Marojejy国家公园中。[40]此外,钻天柳在中国辽宁和吉林南部等地区已禁止砍伐;[36]中国长白山自然保护区管理局已对包括长白柳在内的珍稀植物进行保护。[41]

危害情况
杨属植物中的杨絮本身无毒,对健康人群不会造成太大危害,但是杨絮在漂浮过程中可能携带和传播病菌,且白絮和花粉容易诱发过敏体质者和对花粉敏感的人群出现不适。此外,杨絮会严重污染环境,污染水源,聚集在农作物、果蔬上会影响植物生长,诱发病虫害,杨絮还极易燃烧,大面积堆积容易引发火灾。[14]

防护措施
可采取断枝修剪的方法减少杨絮的产生和危害,也可对杨属植物雌株注射药剂,药剂进入树体后,可抑制树体花芽形成,控制飞絮的产生;对于居民,居民外出时需戴好帽子、口罩、防护眼镜,做好自身防护,并及时清除身上杨絮残留物;对于城区,可在飞絮高峰期前向杨属植物的树冠喷水,把成熟的杨絮冲刷至地面,从而减少杨絮飘扬。[14]

生态
杨柳科植物生态适应较广,是温带、亚热带高山植被和生态系统中的重要组成成分,[6]也是重要的防护林,其可抵御水土流失,美化环境,对大气中的温室气体具有较好的吸收作用[7];如其杨属中的杨树性较耐寒、喜光,在沿河两岸、山坡和平原等地都可生长,是营造防护林、水土保持林或四旁绿化的树种[42];胡杨抗逆能力比较强[43]、横走根发达,萌蘖力强,具有很强的固土能力[44],在荒漠地区栽培可以防风固沙、调节绿洲气候[43]。柳属中的柳树喜水,可清除水中的污染物质,起净化水体,改善环境的作用,也是良好的生态树种[30];白柳(Salix alba L.)根系发达,萌芽力甚强,可进行萌芽更新,抗风、固土作用较大[32],可用做防风、护堤、护岸和水土保持树种[31]。


此外,柳属植物的生长速度快,喜湿耐旱,病虫害少,对环境的适应性强,是中国绿化工程中使用最普遍的树种之一,其可清除污染物和治理大气环境,有效吸收二氧化碳气体而减轻“温室效应”;柳属植物还可防止地表水和地下水的污染,促进土壤微生物对有机物的降解,如1997年,瑞典已将柳属植物用于城市与工业废水、垃圾沥出物、下水道污泥等污染物的处理。[8]

园林观赏
杨柳科中的一些物种可用于园林观赏,其柳属适应性强,极易成活,姿态婆娑,为树形优美的绿化及观赏树种,可配植在池边、湖岸等地,为美化庭院理想的树种[8];柞木属中的柞木是中国南方乡土树种,四季常青,树形优美,枝叶繁茂,具有一定的观赏价值,在中国苏浙、湖南等地的园林绿化中运用频繁[9][45],又因为其具有耐修剪、易造型的优点,因此可以整形后制成千姿百态的大型盆景,栽植于庭院住宅区、花坛和游园等[45]。杨属中的青杨(Populus cathayana Rehd.)生长旺盛、林相整齐、冠大荫浓、干皮清丽、新叶嫩绿光亮,可做庭荫树、行道树,也是营造风景林的良好材料,适合营造片林和林缘孤植[10][46];银白杨树冠宽大,叶片银白,是良好的观赏树种,适宜作庭荫树、行道树、观赏树[27][28]。

工业原料
杨柳科中的一些物种可用于工业原料。其科下的柳属植物可作为木材,具有方便切削、韧性高、轻柔、色白、无异味、不易变形等优点,可用作小木器、农具和器具、民用建筑或建筑工程、集装箱板材等生产材料;其枝条细长而柔软,如筐柳(Salix linearistipularis K. S. Hao)和簸箕柳(Salix suchowensis W. C. Cheng ex G. Zhu)可以用来制造筐、篮、包、帽等精美的生活用品和工艺品;柳属还是良好的薪炭材,能够提供生物能源。[8]


其科下的钻天柳属中的钻天柳材质优良,木材纹理通直、细嫩,质地松钦易于加工,心材褐中透红,边材白,色泽光亮美观,在自然干燥过程中不裂、不曲、不翘,是重要的经济用材。[47]柞木属中的柞木材质坚实,纹理细密,可用作家具或农具[48];其种子油为半干性油,可用于工业。[49]

此外,杨属中的青杨作为木材,纹理细致,材质轻软,纤维含量高,干燥容易,粘胶、油漆和施工性能良好,是优良的速生用材林,可作家具、箱板、建筑用材等,也是造纸和纤维工业的良好原料[10][46];银白杨的木材纹理较直,结构较细,纤维较长,材质较好,可作为建筑、桥梁、门窗、家具、车船等工业用品的原材料,也可作为造纸原料;其树皮可制栲胶,叶磨碎可驱臭虫[50][28]。

饲用用途
杨柳科植物适口性好,是高山草食性动物的主要食物来源。[11]其科下的柳属植物的嫩枝、叶可以作为动物饲料来喂养牲畜[8];如垂柳(Salix babylonica L.)的叶可作羊饲料[51];乌柳(Salix cheilophila Schneid.)的嫩枝叶可饲养羊和骆驼的饲料[52]。杨属中的胡杨可用作牲畜的越冬饲料。[43]
医学药用
据中药典籍《中华本草》《中药大辞典》记载,杨柳科中的一些物种可入药,如柞木属中的柞木的枝叶、树皮、根均可入药。其叶具有清热燥湿、消肿解毒的功效,主要用来治疗泄泻、痈疖肿痛等症状;其树皮具有清热利湿、催产的功效,主要用来治疗湿热黄疸、痢疾等病症;其根具有解毒利湿、散瘀的功效,主要用来治疗黄疸、痢疾、水肿、肺结核咳血等症状[12]。杨属中的胡杨可入药,具有清热解毒、化痰软坚的功效,主要用来治疗咽喉肿痛、齿痛、牙疳等疾病[53];银白杨的叶片也可入药,具有止咳平喘、清热化痰的功效,可用来治疗慢性气管炎、风火牙痛等病症[13]。柳属中的白柳可入药,具有祛风除湿,清热解毒的功效,主要用于治疗类疮疖、急性扁体炎、腺腮炎,黄疸性肝炎、肾炎等病症。[54][24]

文学记载
杨柳科中的一些物种具有丰富的文学记载,柳可表现出生机盎然的向上意境,如东晋大诗人谢灵运《登池上楼》中记载“池塘生春草,园柳变鸣禽”,唐代诗人贺知章《咏柳》中写道“碧玉妆成一树高,万条垂下绿丝绦。不知细叶谁栽出,二月春风似剪刀。”柳可表现出甜蜜美好的爱情意境,如北宋诗人欧阳修《生查子·去年元夜时》词中“月上柳梢头,人约黄昏后”中,写出了恋爱中的青年男女在观灯赏月之中约会的甜情蜜意;柳还可表现出依恋不舍的离别意境,如《三辅黄图·桥》中记载“霸桥在长安东,跨水作桥。汉人送客到此桥,折柳赠别。”由于“柳”谐音“留”, 寓留客之意,故经常以此暗喻离别,有惜别怀远之意;柳还可表现出不满当局的牢骚意境,如唐代诗人王之涣《凉州词》诗中“羌笛何须怨杨柳, 春风不度玉门关。”[55]

此外,柳树因具有特殊的自然美感,成为山水画作中的主要表现景物,如东晋诗人顾恺之的《洛神赋图》,根据三国诗人曹植的名篇《洛神赋》而创作的,画面中以银杏、垂柳作主要景物;宋代张择端《清明上河图》的汴堤上画有一片柳林。[55]
文化寓意及习俗
杨柳科植物具有丰富的文化寓意,柳枝纤细,柳叶瘦长,与女子窈窕的身材、眉毛长相似,诗人常把柳树比作美女,如中国北宋诗人欧阳修在《长相思》中写道:“花似伊,柳如伊,花柳青春人别离,低头双泪垂。”,形象地写出了美丽女子的意境;柳树还因其具治病、驱鬼、驱邪避毒的功用,被中国古代人视为吉祥的象征;佛教典籍《灌顶经》中记载“禅拉比皇以柳枝咒龙。”受其影响,人们认为柳树可以趋鬼,称其为“鬼怖木”,古代的寒食节、清明节每家门前都插柳枝来祭拜鬼神,防止鬼的侵扰,因此后世多以清明节、 寒食节插柳免蚕毒辟邪。[8][55]

此外,射柳是中国古代一项重要竞技游戏习俗,在明代,射柳是军礼的一 种,《明史》记载“永乐时有击球射柳之制”。此外,柳还与歌舞活动有联系,中国云南大理白族的“绕三灵”是其盛大的传统节日,也是白族人的群体性歌舞活动。[8][55]


神话传说
杨柳科中的一些植物也具有神话传说,如银白杨有两种有关基督的传说,其一是当银白杨得知自己要被当作绑缚基督的十字架时,吓得浑身发抖,从此银百杨的叶子总是婆婆娑娑抖动不停。另一种说法是基督遇难后所有的树木都悲痛不已,只有傲慢的银自杨不为所动,所以树身受到神的惩罚,永远颤抖[56]。
相关研究
植被恢复是改善脆弱生态系统的有效方式。其中,固碳功能是生态系统的一个非常重要的服务功能。杨柳科中的乌柳其生命力较强,且耐旱、抗寒,为植被恢复的典型树种。随林龄增加,乌柳碳贮量显著增加,且不同林龄乌柳各组分碳库的分配比例不同,树干碳贮量占林分碳贮量的百分比最高。植被恢复各阶段年净碳累积速率逐渐增加,乌柳防护林生态系统具有良好的“碳汇”功能。[57]
代表类群
柳属
柳属(学名:Salix L.),为乔木或匍匐状、垫状、直立灌木;枝圆柱形,髓心近圆形;叶互生,稀对生,通常狭而长,多为披针形;葇荑花序直立或斜展,先叶开放,或与叶同时开放,稀后叶开放;蒴果2瓣裂;种子小,多暗褐色。本属主要分布于北半球温带地区,寒带次之,亚热带和南半球极少,大洋洲无野生种;在中国,分布于各省区;其多喜湿润,常生于水边。[58]

该属木材轻柔,主供小板材,小木器,矿柱材,民用建筑材,农具材和薪炭材用,有些种类的木炭为制造火药的原料;枝条多细长而柔,可编制筐、篮、包、家具、柳条箱、安全帽;树皮含单宁,可供工业用或药用;嫩枝、叶可作为野生动物的饲料;个别种的叶子还可作家畜饲料或饲柞蚕。此外,本属植物还是保持水土,固堤,防沙和四旁绿化及美化环境的优良树种。[58]
杨属
杨属(学名:Populus L.),为乔木,树干通常端直;树皮光滑或纵裂,常为灰白色;叶互生,多为卵圆形、卵圆状披针形或三角状卵形;葇荑花序下垂,常先叶开放,雄花序较雌花序稍早开放;蒴果2-4(5)裂;种子小,多数。本属主要分布于广泛分布于欧洲、亚洲、北美洲等地区,在中国有69种,主要分布于北纬23-53度34',东径80度-134度的范围;杨属植物较耐寒、喜光、速生;沿河两岸、山坡和平原都能生长。[2][42]

该属植物的木材白色,轻软,细致,可供建筑、板料、火柴杆、造纸等用;叶可做为牛、羊的饲料;芽脂、花序、树皮可供药用;为营造防护林、水土保持林或四旁绿化的树种;随着对杨树的栽培更为重视,许多平原地区把杨树作为大力发展的速生树种之一,对改造自然、保证农业高产稳产,以及迅速供应大量木材等方面,都有极其重大的意义。[42]
参考资料 58
- 杨柳科 — 中国植物科学数据中心
- 杨柳科 — 物种2000
- 参考 3
- 内蒙古杨柳科(Salicaceae)植物上栅锈菌属(Melampsora)的分类研究 — 中国知网
- 杨柳科 — 多识植物百科
- 基于VOSviewer的杨柳科植物研究热点可视化分析 — 中国知网
- 杨柳比较基因组信息学研究 — 中国知网
- 黑龙江省柳属植物系统分类鉴定与种质资源评价研究 — 中国知网
- https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFDLAST2020&filename=CDSZ202002011&uniplatform=NZKPT&v=nwxP9W7f6ExbM9ycQxPrDHekn0MtOwlN9jzCMC351UexZM_51DLThpmwAO4mDrI9
- 参考 10
- 参考 11
- 参考 12
- 参考 13
- 灌云县杨树飞絮危害及治理对策 — 中国知网
- 杨柳科 — IUCN
- 额河杨 — 国家重点保护野生植物
- Calantica sphaerocephala — IUCN
- OriginandevolutionaryhistoryofPopulus(Salicaceae):Furtherinsightsbasedontimedivergenceandbiogeographicanalysis — 中国知网
- 杨树起源与进化的探讨 — 中国知网
- 参考 20
- 参考 21
- 杨柳科叶绿体基因组及属间系统发育关系的研究 — 中国知网
- 杨属植物分类的研究进展和展望 — 中国知网
- 参考 24
- 共和盆地高寒沙区乌柳造林技术研究 — 中国知网
- 参考 26
- 参考 27
- 参考 28
- 几种杨柳科植物成熟冠毛形态观察与比较 — 中国知网
- 以杨柳科为例叶绿体基因组组装分析流程管理平台开发及应用 — 中国知网
- 参考 31
- 参考 32
- Xylosma crenatum — IUCN
- Casearia brassii — IUCN
- Calantica capuronii — IUCN
- 钻天柳 — 中国珍稀濒危系统
- 杨柳科 — 中国珍稀濒危系统
- 杨柳科 — 物种评估与保护
- Casearia philippinensis — IUCN
- Homalium cauliflorum — IUCN
- 长白柳 — 中国珍稀濒危系统
- 杨属 — 中国植物科学数据中心
- https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFDLAST2016&filename=ANHE201601127&uniplatform=NZKPT&v=HUUJ-FbMO2ZkcnTsUXUj9NvrrX9GuppAiVvXgZ-RmMiXsK3bYNPfyR6wzAxXpPOr
- https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFDLAST2016&filename=GHZH201607009&uniplatform=NZKPT&v=EAB2AdrRAUmUoqH_YQcAOWavopd1B7MnqDXl1LF_WGIJA2FT-csC5VjDdQIwooRT
- https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFD2014&filename=JXYA201421035&uniplatform=NZKPT&v=gJPoD8Y206K9Qz6yHjccCEjp6XBOUjj1Q7vMC0COqLGSHHzRYypZADnTXsddMHji
- 参考 46
- 参考 47
- 参考 48
- 参考 49
- 银白杨 (yín bái yáng) — 植物智
- 垂柳 — 中国植物科学数据中心
- 参考 52
- 参考 53
- 参考 54
- 柳属植物的文化意蕴及其在园林中的应用 — 中国知网
- 参考 56
- https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFDLAST2015&filename=STXB201506012&uniplatform=NZKPT&v=FQqbR-3H4v0J7IB3nicpSlDkAomK50zZy5DcY2AoWfIr-Tw4DjUhOcJlaIfyvFTy
- 柳属 — 中国植物科学数据中心
注释
- 柞木属植物,暂无正式中文名
- 脚骨脆属植物,暂无正式中文名
- 帽轮木属植物,暂无正式中文名
- 桂蛛木属植物,暂无正式中文名
- 对叶柞属植物,暂无正式中文名
- 天料木属植物,暂无正式中文名
